Выделительные органы пауков — это система, через которую организм избавляется от различных отходов. Экскреция выполняется коксальными железами, мальпигиевыми сосудами и клоакой, но, помимо того, имеются дополнительные органы выделения — нефроциты и гуаниновые клетки, играющие роль преимущественно почек накопления. Главный продукт экскреции — гуанин.
Коксальные железы
Коксальные железы, как и у других Chelicerata, являются видоизмененными целомодуктами. Они лежат в головогруди по бокам от эндостернита и омываются кровью. У Liphistiidae и почти, всех Mygalomorphae их две пары, принадлежащие III и V туловищным сегментам. Соответственно и наружные отверстия коксальных желез помещаются у основания первой и третьей пары ног. Все остальные пауки (топ-19 пауков для домашнего разведения), в том числе немногие мигаломорфные (Ischnothele), обладают лишь передней парой коксальных желез.
Каждая железа (рис. 68) состоит из концевого целомического мешочка (sacculus), длинного мезодермального выводного протока — лабиринта и эктодермального выводного канала. Морфология коксальных желез была изучена в основном Бакстоном (Buxton, 1913).
У четырехлегочных пауков на каждой стороне тела лабиринты передней и задней железы тесно переплетаются и, по-видимому, соединяются друг с другом (рис. 68, А). Во всяком случае, их петли расположены на протяжении нескольких соседних сегментов (III, IV, V и даже VI). Таким образом, коксальные железы представляют собой сложные образования, принадлежащие нескольким сегментам. Это подтверждается также наличием у некоторых форм в IV сегменте небольшого вентрального расширения нижнего колена лабиринта, на месте существовавшего здесь выводного протока. Базальные отделы эпителиальных клеток лабиринта отличаются характерной для многих органов выделения исчерченностью.
Однако уже среди Mygalomorphae встречаются формы с упрощенными коксальными железами. Так, например, у Atypus лабиринты гораздо менее извиты и в этом отношении приближаются к таковым Araneomorphae. У другого мигаломорфного паука Ischnothele мешочки и выводные каналы в V сегменте полностью редуцируются, благодаря чему устанавливается значительное сходство со многими высшими пауками.
Для последних характерно дальнейшее упрощение коксальных желез: лабиринт, отходящий от единственного мешочка, расположен на протяжении III IV и V сегментов в виде простой изогнутой трубки. Дистальные колена лабиринтов открываются наружу через выводные каналы у основания второй пары ног. Но и в пределах Araneomorphae имеется несколько ступеней упрощения. Среди них, несомненно, более примитивные отношения свойственны Dysderidae (рис. 68, Б) и Sicariidae, у которых оба колена лабиринта (проксимальный и дисталькый) имеют базальную исчерченность клеток и в полной мере обладают экскреторной функцией.
У прочих аранеоморфных пауков лабиринт утрачивает способность к выделению; лишенная исчерченности стенка его тонка. Он играет роль собирательного канала, а выделительную функцию сохраняет только мешочек. Дистальное колено лабиринта у многих форм из этой группы образует метамерные расширения (рис. 68, В). Сюда относятся пауки-охотники — Lycosidae, Salticidae, Thomisidae, Ctenidae, Selenopidae, Zodariidae и др., а также некоторые формы, плетущие тенета — Dictynidae, Agelenidae и Hypochilidae.
Наконец, у целого ряда настоящих тенетных пауков лабиринт редуцируется почти полностью, и если сохраняется, то лишь в виде небольшого пузыревидного расширения между мешочком и выделительным каналом, которое никакого экскреторного значения не имеет (рис. 68, Г). Некоторые авторы связывают эту редукцию с сильным развитием паутинных желез, полагая, что часть экскретов извлекается из тела железами и утилизируется при образовании вещества паутины.
Опыты с инъекцией красок в полость тела показали, что при введении индигокармина (кислой соли) окрашиваются лабиринты, которые, таким образом, выделяют кислые вещества (у четырехлегочных пауков, Dysderidae и Sicariidae). Аммиачный кармин (щелочь) и, следовательно, вещества со щелочной реакцией выделяются мешочками коксальных желез.
Мальпигиевы сосуды
Мальпигиевы сосуды, как у всех паукообразных, имеют энтодермальное происхождение и открываются в клоаку. У всех пауков их одна пара; они развиты довольно слабо и не выходят за пределы брюшка, где залегают в соединительнотканных прослойках между дольками печени. Каждый сосуд более или менее разветвляется. Иногда сосуды делятся у самого основания на две большие ветви, создавая впечатление двух пар сосудов (например, Araneus — см. рис. 39).
Гистологическое строение сосудов очень напоминает таковое у насекомых. Стенки их состоят из синцитиального эпителия, несущего дистальную кайму палочек (рис. 69, А). Тонкозернистая плазма содержит капельки кислого экскрета. В просвете сосуда накапливаются кристаллы гуанина или гуанатов (рис. 69, Б).
Весьма существенную роль в их выделении играют крупные ядра эпителия. Именно в них образуются большие водянистые включения, выделяющиеся время от времени в просвет сосуда, где превращаются в кристаллы. Жидкость, в которой плавают эти последние, по-видимому, выделяется плазмой. Снаружи к мальпигиевым сосудам прилегают мускульные волокна, сокращением которых кристаллы выталкиваются в клоаку.
Клоака
Последним участком средней кишки является широкий мешок, называемый клоакой (см. рис. 54). Кишка сообщается с ним спереди и на брюшной стороне. Рядом в клоаку впадают мальпигиевы сосуды (см. рис. 39). В этом органе накапливаются экскременты, но и сам он несет экскреторную функцию. Сзади клоака сообщается с очень короткой задней кишкой (см. рис. 54), выстланной хитиновой кутикулой и заканчивающейся анальным отверстием.
Клоака для паука имеет очень большое экскреторное значение. Стенки ее настолько близки по гистологии к мальпигиевым сосудам, что уже одно это исключает сомнения в характере, ее основной функции. Экскреторная поверхность клоаки у многих видов увеличивается образованием мелкой складчатости стенок или торчащих в полость выступов.
В стенках клоаки содержатся включения, частично сходные с экскретами мальпигиевых сосудов, а также кристаллический прегуанин. Главным продуктом выделения, как и в мальпигиевых сосудах, является гуанин.
Тарантул (Lycosa) сокращением мускульных волокон клоаки может выбрызгивать из ануса жидкие экскреты тонкой струйкой на расстояние до 1 м, что является одной из его защитных реакций.
Кишечник
У пауков выделительной функцией обладают, по-видимому, брюшной отдел кишечника и слепые выросты желудка. В клетках и в полости этих органов нередко встречаются скопления гуанина (Фаусек, 1909; Мариковский, 1956).
Нефроциты
В классических работах по выделению у наземных членистоногих А. О. Ковалевский (Kowalewsky, 1889, 1892, 1894) описал у целого ряда пауков особые выделительные клетки, которые позднее получили название нефроцитов. Вводя в полость тела кармин, Ковалевский показал, что частицы краски захватываются нефроцитами, рассеянными в соединительной ткани головогруди.
Эти клетки отличаются значительной величиной (рис. 69, В) и лежат обычно одиночно или небольшими группами в кровеносных лакунах вперемежку с особыми мелкими клетками, которые в последнее время рассматриваются как эндокринные железы (Millot, 1930). Нефроциты преимущественно развиты под подглоточной нервной массой, но также у основания стебелька и в верхней губе. У молодых особей они образуются из недифференцированных соединительнотканных клеток.
Среди них имеются одноядерные, двуядерные и многоядерные формы. Резко выраженная способность нефроцитов накапливать в плазме аммиачный кармин, показывает, что это почки накопления. Однако этим их функции не ограничиваются, ибо извлеченные ими экскреты, накопленные в плазме в форме желто-бурых кристаллов прегуанина, поступают затем обратно в кровь в растворенном виде.
Во всяком случае, нефроциты у молодых животных содержат гораздо больше кристаллических экскретов, нежели у взрослых. Попав из нефроцитов в кровь, экскреты, по-видимому, выделяются затем мальпигиевыми сосудами и стенкой клоаки, которая тоже содержит кристаллики прегуанина (Millot, 1925).
Гуаниновые клетки
Значительную выделительную функцию у многих пауков играют и так называемые гуаниновые клетки (рис 33, А). Они покрывают наружные дольки печени, примыкающие к покровам, и формируются из питательных клеток печени. Плазма гуаниновых клеток обычно густо набита кристаллами гуанина, от которого зависит их белый цвет. Время от времени они выделяют свое содержимое в полость печени, откуда гуанин выводится, вероятно, в растворенном виде в клоаку.
По В. А. Фаусеку (1909), отложение гуанина в печени свойственно громадному большинству пауков, если не во взрослом состоянии, то, во всяком случае, вскоре после вылупления из яйца. Особенно сильно развиты гуаниновые клетки у Theridiidae, Salticidae, Araneidae, Linyphiidae и мн. др., окраска которых в значительной мере зависит от просвечивающего сквозь покровы гуанина. Так, например, белый цвет Misumena и Thomiscut целиком обусловлен гуанином.
Иную картину обнаруживают те формы, окраска которых не зависит от гуанина — бурые и черные пауки вроде Trochosa, Philaeus, Agelena, Dendryphantes и др. У них вскоре после вылупления из яйца происходит довольно значительное образование гуанина в формирующейся печени, но накопления его в поверхностных гуаниновых клетках не происходит. Во взрослом состоянии у одних из этих пауков гуанин в печени вовсе не отлагается (Philaeus); у других отлагается лишь в небольшом количестве, преимущественно в соединительной ткани.
Особенно изобильное накопление гуанина в поверхностных клетках печени наблюдается в молодом возрасте у тех пауков, которые после вылупления особенно долгое время остаются в яйцевом коконе, например у каракурта — Latrodectus, молодь которого зимует внутри кокона. Взрослые черные каракурты, однако, отличаются отсутствием гуанина в печени.
Итак, гуанин часто выполняет роль пигмента, но одновременно с его появлением у молодых особей происходит и отложение в покровах черного пигмента — меланина.
Как показал Фаусек, развитие и того и другого, несомненно, находится во взаимной зависимости и количественно и топографически. По-видимому, оба вещества являются образованиями, и физиологически и биологически замещающими друг друга. Окраска и рисунок сплошь и рядом определяются их взаимным расположением. Преобладающее значение может принадлежать то одному, то другому пигменту. Все эти наблюдения приводят к очень вероятному предположению, что и меланин, подобно гуанину, является экскретом.
Промежуточная ткань
Промежуточная ткань заполняет пространства между слепыми придатками средней кишки, одевая их вроде оболочки. Особенно она развита в брюшке, где окружает печень и всю систему мальпигиевых сосудов. Эта ткань (рис. 49), в некоторых отношениях аналогичная жировому телу насекомых, имеет очень разнообразные функции. Через ее посредство осуществляется непрерывная трофическая и экскреторная связь между клетками печени, синцитием мальпигиевых сосудов и кровеносными лакунами.
Прежде всего, она является резервным местом запасных питательных веществ и играет роль настоящего регулятора накопления и отдачи последних. У хорошо питающихся пауков клетки промежуточной ткани переполнены жировыми включениями и другими запасными питательными веществами — вероятно, белковой природы, тогда как гликоген в них отсутствует. Далее промежуточная ткань имеет и выделительные функции: она содержит нерастворимые, сильно преломляющие свет шаровидные включения экскреторных веществ.
Наконец, по-видимому, ко всем этим функциям присоединяются еще и другие, о которых еще мало известно, но о которых свидетельствуют очень разнообразные гистологические картины. Так, клетки промежуточной ткани, сопровождающие кровеносные сосуды, имеют железистый характер и, возможно, являются эндокринными (Millot, 1926, 1949).
Промежуточная соединительная ткань, развитая в брюшке между дольками печени, нередко выполняет и функцию почки накопления. Здесь иногда накапливаются кристаллы гуанина и обнаружены своеобразные, сильно преломляющие свет, нерастворимые, шаровидные тельца, по-видимому, экскреторной природы.
