Пищеварительная система паука состоит изо рта, глотки, пищевода, желудка, кишки (передней, средней и задней). В средней кишке длинные слепые выросты увеличивают её объём и поверхность всасывания. Непереваренные остатки выводятся наружу через анальное отверстие.
Ротовое отверстие
Ротовое отверстие пауков лежит на брюшной стороне второго, или педипальпального, сегмента; в этом отношении пауки (топ-19 пауков для домашнего разведения) сходны с телифонами и жгутоногими пауками. Оно помещается в глубине так называемой предротовой полости (рис. 50), ограниченной спереди хелицерами, с боков челюстными лопастями тазиков педипальп, а сзади нижней губой. На дне предротовой полости между челюстными лопастями лежит мясистый рострум (rostrum), именуемый также верхней губой, функцию которой он отчасти выполняет.
Этот медиальный преоральный выступ значительно различается в разных группах. У Mygalomorphae он вытянут в продольном направлении в виде массивного валика; в его боковые выемки заходят частично челюстные лопасти. У Araneomorphae соответственно вертикальному расположению хелицер рострум укорочен и представлен высоким, нередко конусовидным выступом: У основания рострума между ним и нижней губой помещается крошечное ротовое отверстие (см. рис. 50).
Ротовые конечности
Хелицеры и педипальпы участвуют в образовании предротовой полости и, следовательно, могут быть названы ротовыми конечностями. Так как у Liphistiomorphae и Mygalomorphae их основные членики располагаются в той же горизонтальной плоскости, что и тазики ходных ног, а челюстные лопасти отсутствуют или едва развиты, то предротовая полость этих пауков является гораздо более открытой с брюшной стороны, нежели у остальных пауков. Передние края нижней губы и тазиков педипальп мигаломорфных пауков несут густые щетинки, которые в совокупности образуют V-образную щетку (см. рис. 22, А, Б), ограничивающую с боков и сзади края предротовой полости.
Вместе с густыми волосками на хелицерах эта щетка препятствует вытеканию из предротовой полости жидких соков, высасываемых из добычи, и служит вместе с тем цедильным приспособлением. У Atypidae, единственных Mygalomorphae, у которых тазики педипальп несут сравнительно хорошо обособленные челюстные лопасти, процеживающий аппарат щетинок более совершенен.
У Araneomorphae, напротив, предротовая полость более замкнута, так как спереди ограничена поверхностями вертикально расположенных хелицер, а сзади и снизу — большими челюстными лопастями педипальп и нижней губой. Более или менее широкие челюстные лопасти при этом направлены косо вниз и вперед и прилегают к основным членикам хелицер, хорошо отграничивая предротовую полость (см. рис. 22,В). Только у некоторых Haplogynae, отличающихся примитивным, почти горизонтальным расположением хелицер и относительно слабым развитием челюстных лопастей, в чем они сходны с Atypidae, степень обособления предротовой полости такова же, как у этих последних.
Кишечник пауков, как у всех Arthropoda, разделяется на три отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишки. Эктодермальные по своей природе передняя и задняя кишки выстланы хитиновой кутикулой. Пищеварение и всасывание сосредоточены в средней кишке.
Глотка
Передняя кишка пауковсостоит из глотки, пищевода и сосательного желудка. Ротовое отверстие ведет в объемистую глотку (см. рис. 50), которая располагается вертикально и сплющена в переднезаднем направлении, вследствие чего имеет щелевидный просвет. Ее передняя и задняя стенки выстланы широкими хитиновыми пластинками, связанными друг с другом по бокам глотки очень тонкой и нежной кутикулой.
Задняя пластинка представляет собой продолжение передней стенки нижней губы. Пищевод начинается от задней глоточной стенки сверху.
Передняя глоточная пластинка (рис. 51), граничащая снизу с рострумом, довольно толста и отличается рядом интересных особенностей. Посредине ее проходит глубокий желобок, который на вершине глотки загибается под прямым углом и продолжается в пищевод, образуя его спинную стенку. Кроме того, поверхность пластинки покрыта многочисленными высокими и очень тонкими поперечными ребрышками, которые, сближаясь своими краями, ограничивают лежащие между ними поперечные бороздки.
Последние сообщаются с полостью глотки только через очень узкие щели между почти смыкающимися краями ребрышек, т. е. полузамкнуты. По бокам пластинки ребрышки постепенно переходят в ряды коротких щетинок, а над медиальным желобком несколько выдаются в виде тонких палочек. Медиальный желобок, таким образом, оказывается замкнутым с краев гребенчатыми рядами поперечных палочек.
Последние у Araneomorphae почти соприкасаются над желобком, но у Mygalomorphae оставляют медиальную часть желобка открытой. Система полузамкнутых бороздок между ребрышками сообщается с медиальным желобком. Все эти находящиеся на передней пластинке образования представляют собой сложный фильтрационный аппарат. Он варьирует в деталях в разных группах: различают, по крайней мере, три его типа (тип Selenocosmia, тип Araneus и тип Tarentula).
Задняя пластинка глотки гораздо тоньше, а ее поперечная исчерченность гораздо нежнее. У Mygalomorphae на ней сохраняется очень неглубокий медиальный желобок. В верхней трети глотки хитинизированные края этого желобка расходятся V-образно, ограничивая треугольный вход в пищевод. У большинства Araneomorphae задний желобок отсутствует.
Хитиновая кутикула глотки подстилается гиподермой, клетки которой на боковых стенках органа дифференцированы в виде чувствительных элементов и образуют здесь высокий эпителий органов вкуса.
Глотка снабжена мощной мускулатурой, изученной впервые Шимкевичем (1884) у паука-крестовика. Пара сильных треугольных поднимателей (см. рис. 50) прикрепляется нижними концами на вершине глотки к небольшим аподемам — выростам передней глоточной пластинки, а верхними — к спинному щиту головогруди. Сокращаясь, они вытягивают глотку в вертикальном направлении и сближают обе ее пластинки, суживая тем самым ее полость. Антагонистами их являются передние и задние расширители глотки. Первые в виде парных мускульных пучков соединяют переднюю стенку органа с передней стенкой рострума. Вторые, более мощные, тянутся вдоль задней стенки глотки от ее вершины до наружной стенки нижней губы.
Пищевод
Тонкий трубчатый пищевод пауков (см. рис. 50) отходит от глотки под прямым углом. Пройдя сквозь окологлоточное нервное кольцо, он соединяется с сосательным желудком. Он выстлан хитиновой кутикулой, очень тонкой и нежной на брюшной стороне и толстой на спинной. Его утолщенная дорсальная стенка является непосредственным продолжением медиального глоточного желобка. Задняя часть пищевода одета кольцевыми мускульными волокнами, особенно мощными вблизи сосательного желудка.
Сосательный желудок
Сосательный желудок пауков (см. рис. 50, 53) лежит позади мозга, над подглоточной нервной массой, покоясь на пластинке андостернита. Этот мощный сосательный аппарат, в общем, имеет форму четырехгранной пирамиды, обращенной основанием вперед. Боковые стенки его в, спокойном состоянии вогнуты внутрь. Полость сосательного желудка ограничена хитиновой кутикулой, которая утолщается в четыре продольные пластинки: широкую спинную, две боковые и желобовидную брюшную (рис.52).
Для расширения сосательного желудка служит мощный пучок мускульных волокон (рис. 50, 53), соединяющий спинную пластинку с аподемами карапакса головогруди. Кроме того, к боковым стенкам органа прикрепляются мускулы-расширители, связывающие его с эндостернитом. Сужение сосательного желудка достигается сокращением кольцевых мускулов (Шимкевич, 1884).
Желудок
Сзади от сосательного желудка отходит средняя кишка. Передний ее отдел (thoracenteron), который целиком помещается в головогруди, обычно называется желудком. Он состоит из железистого эпителия, лишенного внутренней кутикулы, и у всех пауков образует пару больших, обычно разветвленных выпячиваний, которые гомологичны желудочной железе скорпионов и головогрудным железистым придаткам других паукообразных.
По исследованиям Милло (1931), которые затем были дополнены Петрункевичем (1933), в разных семействах пауков развитие выпячивании желудка варьирует в широких пределах, но укладывается в следующие ступени усложнения:
- Простой тип. Стенки желудка образуют пару простых боковых мешкообразных выпячиваний (Pholcidae, Sicariidae и Dysderidae, а также Ariamnes из Theridiidae).
- Промежуточный тип. Каждое боковое выпячивание образует 3—4 ветви, которые не достигают основания ног (Dictynidae и Theridium из Theridiidae).
- Так называемый классический тип, распространенный у громадного большинства пауков. Каждый боковой мешок образует четыре трубчатые ветви, достигающие тазиков ходных ног, и дает еще короткую ветвь в переднюю часть головогруди (Agelenidae — рис. 53, Lycosidae, Thomisidae, Sparassidae, большинство Theridiidae, Filistatidae и мн. др.).
- Сложный тип. Пять пар трубчатых выростов, свойственных и предыдущему типу, усложнены дополнительными разветвлениями. Так, у Salticidae передние ветви, разрастаясь, образуют в области глаз сплетение и широкие мешки. У Araneidae, Tetragnathidae и многих мигаломорфных пауков четыре пары боковых ветвей проникают в тазики ног и, загибаясь здесь назад, более или менее сходятся концами на брюшной стороне тела под подглоточной нервной массой, где иногда разветвляются и образуют сетевидное сплетение. Hypochilidae, кроме того, отличаются асимметричным развитием передних выростов. У Eresidae наблюдается разветвление всех выростов и слияние веточек в одну сеть; Dinopidae, кроме того, имеют шестую пару выростов. Наконец, Liphistiidae стоят несколько особняком; у них ветвится только четвертая пара боковых выростов, а первая отсутствует вовсе; на ее месте развиваются особые верхние выросты, достигающие хелицер.
Во всем этом разнообразии трудно уловить связь с систематическим положением и общей примитивностью группы. Так, например, Theridiidae обладают желудком, третьего, второго и даже первого типов. Но самые примитивные пауки — Liphistiidae характеризуются сложным типом желудка, хотя в некоторых своеобразных чертах его чувствуется особое их положение среди других пауков. То же можно сказать и о Hypochilidae, которые обладают желудком сложного типа и целым рядом примитивных особенностей, выделяющих их среди Araneomorphae (две лары легких, четыре пары остий сердца, видоизмененная первая пара паутинных бородавок в виде крибеллума). Поэтому естественно было бы считать более примитивным состоянием сложный тип желудочных выростов, а простой рассматривать как вторичное упрощение.
Кишка
Желудок продолжается в тонкую цилиндрическую кишку, которая проходит сквозь стебелек в брюшко. Весь брюшной отдел кишечника у примитивных пауков (Liphistiidae, Mygalomorphae и Hypochilidae) носит трубчатый характер и искривляется в медиальной плоскости, образуя при рассматривании сбоку характерную М-образную фигуру. У Araneomorphae кишка изгибается дугой кверху более или менее параллельно выпуклой спинной поверхности брюшка.
Печень
За счет переднего участка брюшного отдела кишки (chylenteron) у всех пауков развиваются мощные железистые выпячивания печени (рис. 54), лопасти которой состоят из многочисленных мелких долек.
Печень представляет собой массу серого или коричневого цвета, заполняющую значительную часть брюшка и окружающую как кишку, так и все остальные органы, за исключением легочных мешков. Микроскопически малые дольки печени связаны друг с другом промежуточной соединительной тканью в одно целое, и печень производит обычно впечатление большого компактного органа. Многочисленные каналы и полости печени открываются в просвет кишки, а у Araneomorphae частично сливаются с ним, почему у них эта часть кишки нередко имеет широкую неправильную полость.
Еще Шимкевич (1898) обратил внимание на то, что у вылупляющихся из яйца пауков можно различить отдельные лопасти печени. Позднее Кестнер (1937) выяснил, что у очень молодых Lycosa имеются четыре пары желточных (будущих печеночных) лопастей, принадлежащих VIII, IX, X и XI туловищным сегментам, и одна непарная брюшная лопасть. Через три пары боковых и одно вентральное отверстие эти лопасти сообщаются с железистым участком кишки, причем задняя пара боковых отверстий принадлежит двум задним парам лопастей.
Такие же семь отверстий затем были обнаружены и у взрослых пауков (особенно отчетливы они у Tegenaria ferruginea и Segestria senoculata), и стало ясно, что печень пауков состоит из четырех спинных или боковых парных лопастей и одной непарной брюшной, которые, хотя и чрезвычайно разветвлены и усложнены, но вполне соответствуют желточным лопастям только что вылупившегося паучка. Итак, первичное число лопастей печени равно 9, а число протоков — 7. Однако, по-видимому, у многих пауков (в частности, у Araneus diadematus) к первичным семи отверстиям печени добавляется много вторичных, ведущих во вторичные печеночные выпячивания стенки кишки.
Эпителий печени пауков, как и у других паукообразных, состоит из ферментных и резорбирующих, или питательных, клеток (рис. 55). Первые секретируют пищеварительные ферменты, вторые фагоцитируют полупереваренные пищевые частицы. Интересно, что и эпителий железистого участка кишки слагается из таких же клеток. Стенки заднего отдела кишки (intestinum) состоят из однородных эпителиальных клеток.
Клоака
Последним участком средней кишки является широкий мешок, называемый клоакой (см. рис. 54). Кишка сообщается с ним спереди и на брюшной стороне. Рядом в клоаку впадают мальпигиевы сосуды (см. рис. 39).
В этом органе накапливаются экскременты, но и сам он несет экскреторную функцию. Сзади клоака сообщается с очень короткой задней кишкой (см. рис. 54), выстланной хитиновой кутикулой и заканчивающейся анальным отверстием.
Клоака для паука имеет очень большое экскреторное значение. Стенки ее настолько близки по гистологии к мальпигиевым сосудам, что уже одно это исключает сомнения в характере, ее основной функции. Экскреторная поверхность клоаки у многих видов увеличивается образованием мелкой складчатости стенок или торчащих в полость выступов. В стенках клоаки содержатся включения, частично сходные с экскретами мальпигиевых сосудов, а также кристаллический прегуанин. Главным продуктом выделения, как и в мальпигиевых сосудах, является гуанин. Тарантул (Lycosa) сокращением мускульных волокон клоаки может выбрызгивать из ануса жидкие экскреты тонкой струйкой на расстояние до 1 м, что является одной из его защитных реакций.
