Кровеносная система у паука незамкнутая. Сердце имеет вид длинной трубочки, расположенной на спинной стороне брюшка. От сердца отходят кровеносные сосуды.
Сердце паука и строение
Сердце у Aranei, как у большинства паукообразных, не продолжается за пределы брюшка. Оно представляет собой пульсирующую мускулистую трубку (рис. 64), лежащую в передней части брюшка под покровами или под слоем печени. Обычно оно сильно изогнуто соответственно передней выпуклости брюшка.
Сердце лежит в тонкостенном перикардии (рис. 65) который, в свою очередь, окружен лакунарными пространствами, граничащими с печенью.
Самое примитивное состояние сердца свойственно Liphistiomorphae, у которых оно располагается на протяжении шести передних сегментов брюшка (VIII—XIII туловищных сегментов) и соответственно состоит из шести метамерных участков (см. рис. 45).
Каждый кардиомер, кроме последнего, рудиментарного, имеет свой набор метамерных органов, а именно — пару остий, две пары лигаментов и пару артерий (Millot, 1933). Так как все эти образования расположены на задней границе своего кардиомера, т. е. интерсегментарно, то сердце отличается четкой метамерией, вполне совпадающей с сегментацией брюшка, а именно с расположением тергитов, эндохондритов и дорсо-вентральных мышц. Последние также проходят в интерсегментарных плоскостях.
В двух передних кардиомерах, принадлежащих сегментам, содержащим легкие, в перикардий открываются легочные вены (рис. 64, 65, 66), по которым кровь поступает в сердце из окололегочных синусов.
Остии этих кардиомеров не связаны с лигаментами. У краев остальных трех пар остий прикрепляются соединительнотканные тяжи — экзокардиальные лигаменты (ligamenta exocardialia), поддерживающие сердце. Вероятно, у отдаленных предков пауков было не две, а несколько пар легких, причем каждой паре отвечала своя пара стигм и легочных вен. У четырехлегочных Liphistiomorphae и Mygalomorphae естественно осталось лишь две пары вен.
Гипокардиальные лигаменты (l. hypocardialia) представляют собой парные тонкие соединительнотканные тяжи, отходящие на нижней стороне сердца между основаниями артерий. На брюшной стороне тела они прикрепляются к медиальным эндостернитам своего сегмента.
У остальных пауков сердце более или менее укорачивается, теряя свои задние кардиомеры, что, конечно, связано с редукцией задних брюшных сегментов. Параллельно с этим места прикрепления дорсо-вентральных мышц на спине сдвигаются назад, а первая пара остий — вперед, ближе к легким. Вследствие этого первичное сегментарное расположение этих органов нарушается. Так, например, у Araneus в плоскости остий X сегмента лежат дорсо-вентральные мышцы VIII сегмента.
Большая часть Mygalopmorphae и Hypochilidae имеют только четыре пары остий и столько же гипокардикальных лигаментов (Петрункевич, 1933). Так как последние вентрально прикрепляются к эндостернитам VIII, IX, X и ХI сегментов, то ясно, что сердце этих пауков утратило свой задний кардиомер.
Еще сильнее укорочено сердце у остальных мигаломорфных пауков (Atypidae, Migidae и Barychelidae) и громадного большинства (37 семейств) аранеоморфных. Здесь остаются только три пары остий (Петрункевич, 1933). Интересно, что большинство этих форм характеризуется слабым развитием трахей. Примером может служить сердце паука-крестовика Araneus ventricosus (А. Иванов, 1946). Оно состоит из трех полных кардиомеров с парой остий на каждом и рудиментарной недоразвитой части, лежащей позади третьей пары остий и относящейся к XI сегменту (рис. 63).
На уровне остий от брюшной стороны сердца отходят тонкие гипокардиальные лигаменты. Они проходят между внутренними органами на брюшную сторону и здесь прикрепляются к медиальным эндостернитам VIII, IX и X сегментов. Кроме того, имеется еще четвертая пара гипокардиальных лигаментов, берущая начало от заднего конца сердца. Она прикрепляется к эндостернитам XI сегмента. В области остий сердце образует расширения, между которыми лежат еще вторичные расширения. В результате оно приобретает вид органа, состоящего как бы из пяти метамер. Старые авторы (Causard, 1896) так именно и трактовали метамерию сердца высших пауков, причем отсутствие остий рассматривали как результат редукции.
Помимо гипокардиальных лигаментов, в прикреплении сердца участвуют и другие тяжи соединительнотканной природы. Сверху к сердцу прикрепляются девять пар коротких эпикардиальных лигаментов (l. epicardialia). Они подвешивают сердце к спинным покровам, прикрепляясь к ним медиально. На каждый полный кардиомер их приходится четыре пары. От краев остий отходят верхние экзокардиальные лигаменты (l. exocardialia superiores). Соответственно числу остий они представлены тремя парами — в VIII, IX и X сегментах. Но, кроме того, по паре сходных с ними лигаментов начинается от обоих вторичных расширений сердца.
От боковых стенок сердца отходят нижние экзокардиальные лигаменты (l. exocardialia inferiores), принимавшиеся старыми авторами за сердечные мышцы. Они представлены семью длинными, прочными тяжами, которые выходят на спинную сторону тела на некотором расстоянии от сердца, где прикрепляются к кутикуле. В VIII сегменте их нет, зато на заднем конце сердца имеется пара, принадлежащая XI сегменту, и еще один такой же непарный лигамент.
Наконец, максимальное укорочение сердца свойственно паукам с сильно развитой трахеальной системой, разветвляющейся в головогруди. У этих форм остаются лишь две пары остий и обычно две пары артерий (Petrunkevitch, 1933). Таковы: Dysderidae, Argyronetidae, Telemidae, Caponiidae и др.
Остий сердца у всех пауков снабжены клапанами, которые пропускают кровь только из перикардия в сердце. Это небольшие складочки, свисающие от краев остий в полость сердца. Отверстия сердца, которые ведут в артерии, также имеют клапаны, но, в противоположность остиальным, они замыкаются при диастоле. Клапан передней аорты расположен в ее основании и имеет вид косой складки спинной стенки сосуда, направленный нижним свободным краем вперед. Остальные артерии несколько расширены у основания, и края кардио-артериальных отверстий вдаются в эти расширения, образуя род очень короткой трубки — канала (Pesker, 1909). В стенках трубки залегают кольцевые мускульные волокна, играющие роль сфинктеров.
Строение сердца паука
Гистология сердца подробно изучена Гондзикевичем (1908). Стенки органа состоят из двух мускульных слоев и наружной, чрезвычайно тонкой мембраны (adventitia). Внутренний слой из кольцевых мускульных волокон не является сплошным, как у Scorpiones и Solifugae, ибо внутренняя поверхность каждого волокна отделена от соседних волокон и глубоко вдается в полость сердца. Медиально-правые и левые волокна — полукольца соприкасаются своими концами или, чаще, концы их несколько вклиниваются один между другим.
Такое расположение кольцевых мускульных волокон возникает в результате эмбрионального развития сердца. Две группы кардиобластов сближаются в медиальной плоскости, формируя трубку сердца. Наружный слой, состоит из продольных соединительнотканных и гладких мускульных волокон, тогда как волокна кольцевого слоя имеют поперечнополосатую структуру. Внутренний эндотелиальный слой в сердце отсутствует.
Стенка перикардия представляет собой нежную, слабо волокнистую мембрану.
Работа сердца неоднократно наблюдалась у форм с прозрачными покровами. Оно сокращается одновременно на всем своем протяжении, но наиболее резко — в области второй и третьей пары остий. В момент расширения сердце заполняет почти всю полость перикардия. Давление движущейся крови в сосудах настолько высоко, что можно даже наблюдать слабое колебание вверх и вниз лапки на приподнятой ноге у спокойно сидящего паука. Эти колебания происходят в ритме сердечных сокращений и вызываются слабой пульсацией крови в сочленении лапки.
Сокращения сердца у паука
Частота сокращений варьирует значительно в зависимости от активности животного и температуры. По наблюдениям В. Вагнера (1890), у находящейся в покое Micrommata virescens сердце совершает от 40 до 50 сокращений в минуту, но как только животное начинает двигаться, число биений увеличивается до 90, а во время быстрого бега или драки достигает даже 150—200 в минуту. Полный покой в течение шести часов приводит к восстановлению прежнего темпа сердечной деятельности. Сильное влияние оказывает и температура.
При 46° сердце спокойно сидящей Micrommata делает 200 ударов в минуту, а после пятичасового выдерживания паука при 0° перестает пульсировать вовсе, хотя животное остается живым. Аналогичные наблюдения произведены и над Liphistius. У сидящего неподвижно паука сердце сокращается всего 26—27 раз в минуту, а при быстром беге — до 120 раз. Восстановление обычного темпа происходит уже через 46 минут покоя.
Кровеносные сосуды
Кровеносные сосуды лучше известны у аранеоморфных пауков, причем, в нескольких хорошо исследованных семействах топография их оказалась очень сходной.
От сердца берут начало: впереди — передняя аорта, сзади — задняя аорта и, кроме того, несколько пар боковых артерий. Передняя аорта (aorta anterior — см. рис. 64) проходит сквозь стебелек в головогрудь, где тянется вперед над кишкой. Затем она делится на два одинаковых околожелудочных ствола (trunci peristomacales), проходящие по бокам сосательного желудка до задней стороны головного мозга.
Здесь каждый ствол делится на две ветви — головную и толстую артерии. Головная артерия (a. cephalica) тянется по бокам мозга вперед. Она дает несколько ветвей к мозгу, которые проходят частью по его поверхности, частью в соединительнотканной пластинке, разделяющей отделы мозга (протоцеребрум и тритоцеребрум).
Далее, каждая головная артерия разделяется на глазную артерию (a. oculorum), несущую кровь к переднему краю головогруди и к глазам, и артерию хелицер (a. cheliceralis). В громадном большинстве случаев (кроме Araneidae) от головных артерий берут начало также губные артерии (a. labiales), снабжающие кровью рострум и нижнюю губу.
Толстые артерии (a. crassae — см. рис. 64) загибаются вниз. Они очень коротки и на верхней стороне подглоточной нервной массы разделяются на артерии конечностей — педипальп и ходных ног (a. pedipalpales, a. pedales). Обе толстые артерии соединяются друг с другом поверх подглоточного мозга посредством шести поперечных ветвей (rami transversales). Из них пять первых ответвляют по одной медиальной межузелковой артерии (a. interganglionaris), которая проходит на брюшную сторону нервной массы, залегая в соединительнотканной прослойке между двумя соседними невромерами.
Передний из этих межузелковых сосудов проходит под пищеводом сквозь окологлоточное нервное кольцо и разделяет, таким образом, хелицеральный и педипальпальный ганглии. Четыре других проходят в пограничных соединительнотканных прослойках между ганглиями педипальпального сегмента и четырех ганглиев ходных ног.
Последняя поперечная ветвь дает начало мощному продольному сосуду — спинальной артерии (a. spinalis — см. рис. 64), которая тянется назад над задней частью подглоточной нервной массы. Следующие семь вертикальных межузелковых сосудов, проходящих между невромерами сегментов брюшка, берут начало на ее нижней поверхности. Спинальная артерия проходит затем по нижней стороне нервных стволов, направляющихся в брюшко от заднего конца подглоточной нервной массы.
Сходное расположение артерий головогруди свойственно и четырехлегочным паукам (например, Ctenizidae), с тем отличием, однако, что здесь сосуды образуют более обильные разветвления. Эта особенность, несомненно, связана с узко локальным значением легких. У форм с богато ветвящимися в головогруди трахеями, наоборот, имеется определенная тенденция к редукции многих артериальных ветвей.
Таким образом, у пауков, как и у многоножек и насекомых, имеется явная коррелятивная зависимость между развитием дыхательной и кровеносной систем.
Органы брюшка снабжаются кровью через слабо развитую заднюю аорту (a. posterior — см. рис. 64), именуемую иногда также хвостовой артерией (a. caudalis) и через парные боковые артерии (a. laterales). Количество последних зависит от степени укорочения сердца. Liphistiomorphae имеют пять пар боковых артерий, пауки с тремя парами остий — две пары, а минимальное количество артерий — одна пара свойственно формам с двумя парами остий (например, Dysderidae). Все брюшные артерии, разветвляясь, оплетают дольки печени и веточки мальпигиевых сосудов.
Из мелких разветвлений артериальных сосудов кровь изливается в многочисленные мелкие лакуны. Затем она омывает внутренние органы, становится венозной и собирается, наконец, более крупные венозные синусы.
В головогруди венозная кровь собирается на брюшной стороне, причем главную массу составляет кровь, вытекающая из конечностей и нервной системы. Отсюда кровь течет по парным синусам стебелька в брюшко, где поступает в брюшной венозный синус (sinus ventralis), расположенный между лентами брюшных продольных мышц. Из брюшка венозная кровь, в конце концов собирается в этот же синус. Из последнего часть крови затем поднимается по наружной стороне печеночных долек к перикардию, другая — большая — поступает в окололегочные синусы (sinus circumpulmonales — см. рис. 64). От легких артериальная кровь проходит по одной или двум парам легочных вен (venae pulmonales — см. рис. 65) в переднюю часть перикардия, откуда уже попадает в сердце через остий.
Гистологическое строение стенок аорты и артерий очень просто. Изнутри сосуды ограничены гомогенной, довольно тонкой мембраной (intima); к ней примыкает средний слой из зернистых клеток, снаружи лежит тонкий соединительнотканный слой (adventitia). Мускульные волокна в стенках сосудов отсутствуют (Гондзикевич, 1908). Венозные лакуны и синусы не имеют собственных стенок.
Кровь и кроветворные органы
Свойства крови и ее состав впервые были изучены В. Вагнером (Wagner, 1887 b). У громадного большинства пауков кровь бесцветна и прозрачна, но у некоторых окрашена, причем, иногда цвет крови совпадает с окраской самого животного. Интересный пример такого рода представляет Micrommata virescens, свежая кровь которого имеет зеленый цвет.
Кровь пауков имеет ясно щелочную реакцию (рН — около 8,3). Вне сосудов она быстро сворачивается, образуя волокнистый сгусток, отделяющийся от прозрачной сыворотки.
В гемолимфе содержатся три сорта кровяных клеток: гиалоциты, гранулоциты и клетки Кэно. Первые, будучи основной формой, дают начало всем остальным; они базофильны, имеют, короткие и вздутые псевдоподии и способны к амебоидному движению (рис. 67, А).
Гранулоциты переполнены крупными, слабо оксифильными гранулами и являются тоже блуждающими элементами; псевдоподии их длинны и тонки (рис. 67,Б). Клетки Кэно, напротив, представляют собой специализированные элементы, содержат оксифильные альбуминоидные кристаллы и к самостоятельному движению не способны (рис. 67, В). Как показал Вагнер, во время линьки резко меняется не только количественный, но и качественный состав крови (см. табл. 4.), появляется новый тип кровяных клеток.
Гиалоциты превращаются в круглые пузыревидные клетки с большой вакуолью («сферы» Вагнера — рис. 67, Г, Д). У линяющего тарантула количество их в крови достигает 80—90%. Эти данные были подтверждены затем Милло (Millot, 1926).
Вагнер показал, что факторами, вызывающими усиленное образование пузыревидных клеток («сфер») в условиях опыта является недостаточность кислорода и отсутствие движения крови. Вялость кровообращения и дыхания во время линьки «создает условия, благоприятствующие образованию пузыревидных клеток в крови. В чем заключается физиологическая роль пузыревидных клеток, однако, неизвестно.
Функция гемолимфы заключается в транспорте питательных веществ (капель жира) и кислорода, хотя ни дыхательные ферменты, ни пероксидаза, ни тирозиназа, в крови пауков до сих пор не найдены. Кровяные клетки поглощают липоиды, от которых освобождаются при голодании животного. Еще Вагнер показал, что амебоидные гиалоциты фагоцитируют частицы инъецированной краски — кармина и киновари.
Местом образования кровяных клеток является внутренняя поверхность сердца. Вдающиеся в полость сердца внутренние отделы кольцевых мускульных волокон состоят из синцитиальной плазматической массы с большими, бедными хроматином, ядрами. Здесь происходит усиленное размножение ядер, которые затем вместе с небольшим участком плазмы отпочковываются и попадают в кровь, превращаясь в гиалоциты.
