Какие бывают органы чувств у пауков? Пауки имеют многочисленные и разнообразные органы чувств: органы осязания, обоняния и вкуса, органы зрения.
Осязательные органы у пауков
Несомненными осязательными органами являются многие волоски, покрывающие тело пауков, особенно конечности. Более крупные из них подвижно сочленены с покровами у своего основания, тогда как самые тонкие неподвижно прикрепляются на дне неглубокого вдавления. К каждому осязательному волоску подходит отросток чувствительной клетки, лежащей у его основания.
Особую форму этих волосков представляют трихоботрии, свойственные и другим паукообразным и располагающиеся у пауков на педипальпах и ногах обычно в большом количестве. Так, у Tegenaria derhami их насчитывается около 200. Это очень тонкие и длинные гибкие волоски, погруженные основанием в бокаловидное углубление хитина, с дном которого они подвижно сочленены (см. рис. 35, 74).
Внутрь волоска проходит пучок чувствительных волоконец от группы рецепторных клеток, лежащих у его основания. Давно было замечено, что при помощи трихоботриев пауки ощущают самые незначительные дуновения воздуха, вызываемые, например, летящей мухой. Даль (Dahl, 1911) и Мейер (Meyer, 1928) предположили, что трихоботрии играют роль слуховых органов. Однако их волоски остаются неподвижными, если рядом производятся звуки на музыкальном инструменте (скрипке). Сохраняют неподвижность они и у самок Steatoda и Teutana, привлекаемых стрекотанием самцов в брачный период. Не подтвердили их слуховой функции и тщательные опыты Пальмгрена (Palmgren, 1936) на Tegenaria.
Пауки, у которых все волоски трихоботриев были осторожно обрезаны, оказались нечувствительными к слабым движениям воздуха, в противоположность нормальным животным. Оперированные таким образом пауки также неспособны к ориентировке в своем гнезде, тогда как нормальные быстро ориентируются по напряжению паутиновых нитей. Итак, трихоботрии, по крайней мере, у части пауков, являются своеобразными, весьма чувствительными аппаратами, способными улавливать как слабые воздушные дуновения (но не звуковые волны), так и вибрацию натянутых паутиновых нитей. Известно также, что Argyroneta при помощи трихоботриев ощущает малейшие колебания воды и чувствует, например, присутствие такого мелкого животного, как дафния, на расстоянии около 6 см (Meyer, 1928).
Распространение вибраций, воспринимаемых через паутиновые нити как осязательные ощущения, было исследовано физиком Бойсом (Boys, 1880). Если поместить вибрирующий камертон в какую-нибудь точку сети паука-крестовика или даже на одну из ветвей, к которой подвешена сеть, то паук реагирует совершенно так же, как на движения добычи, попавшей в тенета. При этом паук направляется прямо к вибрирующему камертону лишь в том случае, если сам помещается в центре сети; если же он находится в другом месте, то обязательно сперва бежит в центр и только отсюда — к источнику раздражения.
Из этого видно, что все вибрации передаются исключительно по радиальным нитям и сходятся в центре сети. Вибрирующий камертон, помещенный рядом с пауком, но не касающийся сети, вызывает бегство — паук падает, повисая на нити. Стоит только поместить камертон на сеть, как животное возвращается и ведет себя так, как если бы в тенетах была добыча. Эти наблюдения, подтвержденные позднее на Argiope bruennichi заставляют различать, помимо осязательных раздражений, также акустические, воспринимаемые, по-видимому, другими органами.
Другой разновидностью осязательного чувства является способность воспринимать степень напряжения паутиновых нитей (чувство напряжения). Agelenidae с замазанными черным лаком глазами прекрасно ориентируются на своих тенетах, безошибочно находя кратчайший путь к своему убежищу. Опыты с изменением напряжения радиальных нитей ловчей сети путем перекашивания четырехугольной рамы, в которой сплетена эта сеть, показали, что паук, разыскивая свое убежище, всегда следует вдоль наиболее натянутых нитей.
Интересно также, что паук-крестовик гораздо проворнее появляется у тяжелого предмета, попавшего в сеть, нежели у более легкого. Это, очевидно, тоже указывает на его способность воспринимать различия в напряжении паутиновых нитей.
Насколько совершенно бывает осязательное, чувство, показывают наблюдения над каракуртом — Lactrodectus tredecimguttatus, который способен по каким-то неуловимым особенностям сотрясения нитей воспринимать приближение страшного для него богомола.
Осязание в разных формах, будь то осязание при ощупывании объекта или через посредство натянутых нитей, вообще играет первостепенную роль в жизни пауков, плетущих ловчие сети. Хорошо известно, с какой быстротой реагируют эти пауки на движение добычи, запутавшейся в тенетах. Если поместить в ловчую сеть какой-нибудь легкий посторонний предмет, паук выбегает из своего убежища, ощупывает его и выбрасывает из сети. Сперва объект обнаруживается путем осязания по изменению вибрации и натяжения паутиновых нитей, затем ощупывается непосредственно педипальпами и ногами.
Осязание имеет основное значение не только при распознавании добычи, не только при всевозможных перемещениях паука в гнезде и сети, но также при постройке тенет, возбуждении и «усмирении» самки, спаривании и т. д. Замечательно, что многие тенетные пауки, будучи ослеплены, совершают все свои обычные отправления совершенно нормально. Весьма тонким осязанием обладают и норовые пауки. Тарантул, сидящий во входе норки, ощущает малейшие сотрясения почвы, чувствуя, например, легкие шаги человека на расстоянии 10—15 м.
В жизни бродячих пауков осязание, напротив, играет подчиненную роль; на первом месте у них стоит зрение.
Органы равновесия и слуха
Органы равновесия и слуха неизвестны у пауков. Несмотря на это, они, несомненно, обладают чувством равновесия, в чем убеждает следующий простой опыт, проделанный многократно рядом авторов над пауком-крестовиком. Этот паук дожидается своей добычи, сидя в центре ловчей сети, куда обычно возвращается каждый раз после завладевания добычей. Если поместить муху в тенета над центром сети, то паук бежит к ней вверх, затем, возвращаясь к месту ожидания в центр, он спускается по вертикали.
Но если в тот момент, когда он находится возле добычи, повернуть сеть на 90° или 180°, то, несмотря на это, стремящийся вернуться в центр сети паук по-прежнему ползет вниз. При этом он, естественно, попадает не в свое обычное место, а на край сети. Очевидно, в этом случае чувство тяжести и равновесия, превалирует над изменившимися осязательными ощущениями. Аналогичные результаты дали опыты и над Agelena.
Способность воспринимать слуховые раздражения без сомнения развита у пауков, что видно из наличия у некоторых форм стридуляционных органов. Обладающие ими половозрелые самцы Steatoda и Teutana издают стрекочущий звук только в период размножения, несомненно, для привлечения самок, которые, следовательно, слышат их. Кроме того, еще Пекгэм (Peckham, 1894) показал, что многие Araneidae реагируют поднятием передней пары ног на звучащий камертон, лишь приближенный к ловчей сети и не касающийся ее. Даль (Dahl, 1911) наблюдал, что Lycosidae реагируют на гудение спрятанной мухи, которую не могут видеть.
Тарзальные органы
Органы химического чувства — обонятельные и вкусовые — свойственны, по-видимому, большинству пауков. Таковы, прежде всего тарзальные органы, расположенные у обоих полов на педипальпах и ногах, именно по одному на верхней стороне тарзального членика (рис. 75,А). Они имеют вид крошечного хитинизированного бугорка с ямкой на вершине или ямки, окаймленной тонкой хитиновой оторочкой. На дне органа лежат несколько чувствительных папилл, содержащих окончания рецепторных клеток (рис. 75, Б).
Функцией тарзальных органов является в основном обоняние, так как замазывание их вазелином делает паука совершенно нечувствительным к каким бы то ни было запахам (Blumenlhal, 1935).
Тарзальные органы довольно чувствительны; если к кончикам приподнятых ног стоящего в угрожающей позе тарантула или мигаломорфного паука Stasimopus поднести иглу, смазанную пахучим маслом, то через несколько секунд ноги отдергиваются назад. Сходное действие оказывает и приближение к лапкам сероводорода или светильного газа, но вещества, не улавливаемые человеческим обонянием (водород, азот, углекислота, кислород), тарзальными органами не воспринимаются. Весьма характерно далее, что пахучие вещества обнаруживаются, только если находятся рядом с тарзальными органами, т. е. возле лапок ног. Так, бабочки Heliconidae, некоторые клопы и перепончатокрылые, защищенные неприятным запахом и выбрасываемые пауками из тенет, узнаются ими лишь на очень близком расстоянии.
Такого рода обоняние почти сливается с чувством вкуса. И, действительно, у большинства пауков тарзальные органы, по-видимому, несут и вкусовую функцию. Опытами с нанесением на лапки различных жидкостей было показано, что пауки хорошо различают чистую воду, растворы хинина, сахара, поваренной соли и т. д. Но если тарзальные органы у них замазаны вазелином, то все растворы воспринимаются одинаково и только как механический раздражитель. По-видимому, тарзальные органы играют большую роль при отыскивании питьевой воды.
Лировидные органы
Тарзальные органы не являются единственными обонятельными рецепторами.
- Во-первых, в некоторых семействах они отсутствуют совершенно.
- Во-вторых, многие эксперименты на обоняние у пауков показали, что оно локализовано также на туловище.
Удаление педипальп, передних ног (на которых тарзальные органы наиболее развиты), тарзальных члеников и всех волосков не уничтожает реакции животного на обонятельные раздражения. Последние воспринимаются передней и даже задней частями тела посредством расположенных на туловище так называемых лировидных органов.
Эти органы весьма характерны для пауков, как и для других паукообразных. Они представлены одиночными «чувствительными щелями» и более сложными собственно лировидными органами. Первые имеют вид очень маленьких (у Araneus от 8 до 50) вытянутых ромбовидных ямок на хитине. Дно их состоит из очень тонкой хитиновой перепоночки, к которой прикрепляется отросток рецепторной клетки. Лировидные органы представляют совокупность параллельных друг другу чувствительных щелей (рис. 76) и в принципе имеют сходное с ними строение, но, в отличие от них, точно локализованы.
Расположение лировидных органов было изучено у ряда пауков. У самок их несколько больше, нежели у самцов, а вообще они очень многочисленны. Так, у самки Araneus sclopetarius насчитывается 2500 простых чувствительных щелей, рассеянных на конечностях и туловище, и 132 лировидных органа. Последние лежат преимущественно на ногах (104 органа), но также на ротовых частях, туловище и даже на паутинных бородавках (Vogel, 1923).
Лировидным органам приписывались без экспериментальной проверки самые различные функции — осязательная (в частности, функция восприятия тепловых раздражений), слуховая. Считалось также, что они служат органами механического чувства, т. е. что при их посредстве воспринимается растяжение и изгибание покровов, давление на покровы, постановка ног и т. д.
Однако замазывание вазелином главных лировидных органов значительно понижает реакцию паука на контактно-обонятельные раздражения, тогда как в других отношениях животное остается совершенно нормальным (Mac Indoo, 1911; Kaston, 1936). Рассеянность лировидных органов по всему туловищу при их преобладании в передней области тела и на конечностях согласуется со всеми наблюдениями над обонянием пауков.
Итак, лировидные органы без сомнения несут обонятельную функцию. Подобно тарзальным органам они способны, однако, функционировать на очень близком расстоянии и лучше всего при полном контакте с пахучим веществом. При этом воспринимаемые раздражения отнюдь не являются чисто осязательными, как видно из следующего.
Известно, что самцы Araneus, прикасаясь к паутиновым нитям, отличают тенета, сделанные половозрелой самкой, от сетей неполовозрелой, даже если самка снята с них. Они способны воспринимать следы самки на почве, даже когда нет выделенной паутины. Наконец, они обнаруживают сильное половое возбуждение и при контакте с экзувием или автотомированной ногой самки.
Однако эта реакция полностью исчезает, после того, как паутина, экзувий или нога пробудут на воздухе более двух дней. Очевидно, за это время в них исчезают неустойчивые или летучие вещества, воспринимаемые лировидными органами. Но если после испарения эфирной вытяжки из свежей ноги самки в стеклянном блюдечке поместить в него самца, то контакт с ним вызывает характерное половое возбуждение.
Органы вкуса у паукообразных
Высокоразвитые органы вкуса были найдены Милло (Millot, 1936 b) у представителей самых различных семейств Mygalomorphae и Araneomorphae. Они представляют собой подушки из высоких, крупных, эпителиеподобно расположенных в боковых стенках глотки рецепторных клеток (рис. 77,А, Б).
Проксимальные концы клеток дают тонкие нервные отростки, а дистальные прободают тонкий хитин глотки.
Чувство вкуса давно констатировано у пауков. Сухие кусочки сердцевины бузины, так же как и напитанные водой, выбрасываются Tegenaria и Araneus из тенет, но если они напитаны мясным бульоном или обмазаны растертыми насекомыми, то тщательно обсасываются. Пауки отказываются от мух, смазанных раствором хинина или поваренной соли. Живущие в неволе Poecilotheria (= Mygale) высасывают кусочек губки, пропитанной кровью. Однако все эти наблюдения, показывающие наличие чувства вкуса у пауков, ничего не говорят о локализации вкусового аппарата, а таковым в этих случаях могут быть не только органы Милло, но и тарзальные органы.
Органы зрения у пауков: глаза
Из четырех пар глаз, свойственных большинству Aranei, медиальная передняя пара, называемая главными глазами, всегда отличается строением от остальных, именуемых побочными. Главные глаза лишены зеркальца — внутренней, отражающей свет оболочки и замечательны наличием особых мускульных пучков, двигающих сетчатку. Побочные глаза, напротив, снабжены зеркальцем и всегда лишены мышц.
Диоптрический аппарат и тех и других состоит из наружного кутикулярного, двояковыпуклого хрусталика (с коэффициентом преломления около 1,5) и подстилающего его стекловидного тела, которое представляет собой продолжение гиподермы (рис. 78).
Оно состоит обычно из высоких корнеагенных клеток, прозрачных и сильно преломляющих свет (коэффициент преломления 1,35). Краевые клетки стекловидного тела часто содержат пигмент, благодаря чему глаз окаймлен темным кольцом радужины (iris). От сетчатки стекловидное тело отграничено очень тонкой преретинальной мембраной. Внутренняя поверхность глаза одета тонкой постретинальной мембраной.
Рассмотрим строение сетчатки главных глаз (рис. 78,А); оно варьирует у разных родов и значительно различается у бродячих и тенетных пауков. Сетчатка всегда состоит из ретинальных и расположенных между ними пигментных клеток. Светочувствительные палочки, или штифтики ретинальных клеток, всегда дистальны, т. е. обращены в сторону стекловидного тела, тогда как ядра этих клеток лежат в проксимальных их отделах. Место соединения нервного волокна со зрительной клеткой бывает, однако, различным. Так, у пауков, обитающих на тенетах, волокно связано со средней частью ретинальной клетки. У бродячих пауков (Lycosidae, Salticidae и др.) нервное волокно соединяется с клеткой проксимально.
Таким образом, главные глаза неинвертированы. Но история развития показывает, что они происходят от глаз инвертированного типа.
В онтогенезе, во время развития глаза, зрительный нерв подходит к сетчатке с ее наружной поверхности, внедряясь сбоку между ней и стекловидным телом. Но у взрослых пауков отношения меняются. У тенетных форм зрительный нерв пронизывает сетчатку сбоку, примерно на уровне середины ее клеток, где его волокна и соединяются с последними. У бродячих пауков нерв сдвигается совсем на внутренний полюс глаза и здесь входит в сетчатку. Имеются и переходные в этом смысле формы.
Необычная, странная на первый взгляд иннервация ретинальных клеток тенетных пауков объясняется реверсией, которую претерпели главные глаза в процессе эволюции. По-видимому, первоначально нервное волокно подходило к наружному концу ретинальной клетки, а штифтики помещались глубже, т. е. глаза были инвертированными. Но затем место соединения с волокном сдвинулось в проксимальном направлении к середине клетки, а штифтики в дистальном — на наружный конец клетки, как это и наблюдается у взрослых тенетных пауков. У бродячих пауков реверсия пошла еще дальше, и место отхождения нервного волокна совсем сдвинулось на проксимальный конец клетки, почему глаза приняли характер настоящих неинвертированных глаз.
Различия в главных глазах между малоподвижными, плетущими паутину и бегающими формами этим не исчерпываются. У последних глаза вообще развиты лучше, а зрительные способности пауков значительно острее. Бродячие пауки разыскивают или подстерегают свою добычу, руководствуясь в основном зрением, тогда как тенетные пассивно дожидаются добычи и узнают о ее присутствии путем осязания. В связи с этим ретинальные клетки в глазах бродячих пауков представлены гораздо изобильнее, а так как, кроме того, каждая клетка обладает двойным набором штифтиков, то острота зрения у них значительно выше.
Интересные различия, также связанные с образом жизни пауков, наблюдаются и в развитии пигментных клеток сетчатки. В более совершенных глазах изоляция друг от друга ретинальных клеток гораздо полнее. Так, у Steatoda — типичной тенетной формы пигментные клетки достигают лишь уровня слоя светочувствительных штифтиков. У Tegenaria и Amaurobius между клеточными наборами штифтиков (рабдомерами) пигмент внедряется кое-где. У Meta ряды ретинальных клеток уже полностью разделяются рядами пигментных, а штифтики развиваются лишь на двух сторонах клетки, прилегающих к соседним полоскам пигмента. Далее в сетчатке Araneus и Argyroneta ряды ретинальных клеток разбиваются пигментом на маленькие отрезки. Наконец, в глазах бегающих и прыгающих пауков имеется полная пигментная изоляция каждой зрительной клетки.
Глазодвигательные мышцы, свойственные главным глазам, также лучше развиты у бродячих форм. У пауков-тенетников (Araneidae, Agelenidae, Argyroneta) есть всего один дорсальный мускул, передвигающий слегка сетчатку в вертикальной плоскости. У Lycosidae и Thomisidae развит, кроме того, еще и вентральный мускул, a v Salticidae имеется целых шесть мускулов (рис. 79).
Громадное большинство пауков — настоящие ночные животные, но некоторые проявляют активность днем. Таковы, например, пауки-бокоходы Thomisidae, некоторые Clubionidae, Zodariidae и Lycosidae и особенно светолюбивые пауки-скакуны Salticidae, обладающие хорошим зрением и приуроченные большей частью к биотопам, ярко освещенным солнцем. Днем на раскаленной почве в Средней Азии стремительно бегают Zodarium, Evippa, Micaria и скакуны — Cyrba и Attulus (Харитонов, 1948). Такой же образ жизни ведут южноафриканские Ammoxenidae.
Прыгающие на свою добычу и вообще весьма проворные Salticidae обладают наиболее совершенными глазами. Их главные глаза отличаются большим диаметром хрусталика и сильно вытянуты в длину, вроде подзорной трубки. Сильно утолщенное стекловидное тело слагается не из одного, а из нескольких рядов клеток, причем те из них, которые прилегают к сетчатке, почти утратили протоплазму и наполнены светлой прозрачной жидкостью. Очень тонкие и длинные ретинальные клетки расположены еще гуще, чем у Lycosidae, что говорит о большой остроте зрения.
Побочные глаза, помимо наличия в их сетчатке зеркальца (tapetum), отличаются от главных расположением ретинальных клеток. Это типично инвертированные глаза. Рабдомеры всегда повернуты, прочь от стекловидного тела, к которому прилегают расширенные концы клеток с ядрами. Нервные волокна отходят от противоположного узкого проксимального конца клеток (рис. 78, Б). Таким образом, в побочных глазах каждая ретинальная клетка имеет следующее своеобразное расположение элементов: нервное волокно — проксимальный конец клетки — область штифтиков — дистальная ядерная часть клетки. Каждая ретинальная клетка развивает два рабдомера, обращенные в разные стороны. Зеркальце, входящее в состав сетчатки и всегда ограничивающее снизу слой рабдомеров, слагается из особых клеток, набитых зернисто-волокнистым блестящим веществом.
Образ жизни резко сказывается и на строении побочных глаз. У тенетных пауков (Araneidae, Agelenidae, Theridiidae, Amaurobiidae) зеркальце имеет форму двускатной воронки, или короткой лодочки, дно которой прорезано продольной щелью. Через эту щель внутрь лодочки проникают тонкие проксимальные концы ретинальных клеток. Между бортами лодочки помещаются тесно сжатые, расположенные параллельно друг другу, подобно листам книги, рабдомеры. Таким образом, зеркальце закрывает рабдомеры со всех сторон, оставляя их открытыми только со стороны стекловидного тела и хрусталика.
Иное строение побочных глаз свойственно бродячим паукам (Lycosidae, Eresidae, Aviculariidae). Зеркальце здесь имеет форму решетки колосника; многочисленные параллельные перекладины его прорезают дно глаза (рис. 80).
Между каждой парой соседних перекладин в глаз входят два ряда ретинальных клеток, которые сразу же над зеркальцем несут штифтики. Итак, над каждой перекладиной зеркальца имеются два ряда рабдомеров. Последние, в противоположность тенетным паукам, полностью изолированы друг от друга пигментной тканью и открыты лишь со стороны хрусталика. Благодаря такому устройству глаза количество ретинальных клеток у бродячих пауков значительно возрастает. Это обусловлено как малыми размерами самих клеток, так и наличием многочисленных щелей между перекладинами зеркальца, через которые входят ретинальные клетки.
Удивительно своеобразны задние медиальные глаза пауков-крестовиков. Сетчатка каждого глаза состоит из двух различно устроенных, тесно прилегающих частей; одна из них имеет лодочковидное зеркальце, другая — зеркальце из перекладин, совсем как в побочных глазах бродячих пауков.
