Оплодотворение происходит во время откладки яиц в наружной матке, с которой сообщаются семеприемники. С момента спаривания пауков до откладки яиц проходит несколько дней или недель, и лишь в исключительных случаях несколько месяцев (Heptathela kimurai, Lycosa singoriensis, Filistata).
Совершенно исключительным является партеногенез, описанный Монтерозо (Monteroso, 1944, 1949) у Teutana triangulosa и подтвержденный Брауном (Braun, 1956). Последний наблюдал вылупление из кокона паучков, развившихся из неоплодотворенных яиц.
Яйца и кокон пауков
Яйца откладываются кучкой в коконе, сделанном из одного или нескольких слоев паутины. Исключение представляют некоторые Liphistiidae: Heptathela, откладывая яйца, только склеивает их слизью в комки (по 24—95 штук в каждом). Обычно самка превращает свое логовище в гнездо, в котором откладывает яйца и плетет кокон. Иногда яйца, помещаемые внутри гнезда, едва прикрыты редкими паутиновыми нитями, и тогда единственной оболочкой вокруг них являются стенки самого гнезда (Leptonetidae, Harpactes, Heliophanus). В других случаях вокруг собственно кокона плетется замкнутая оболочка — так называемое ложное гнездо (Agelena, Ballus, Marpissa, Philodromus). Подобно кокону она может быть простой или многослойной, и только наличие промежуточного пространства между коконом и стенкой ложного гнезда отличает это образование от кокона с двойной стенкой.
Собственно кокон, т. е. оболочка, непосредственно облегающая яйца, в большинстве случаев состоит из двух частей — основной и кроющей пластинок, соединенных краями, и соответственно имеет плоско-выпуклую или двояковыпуклую чечевицеобразную форму (рис. 92). Такие коконы обычно прикреплены к субстрату или стенке гнезда (Agelenidae, Dysderidae, Gnaphosidae, Clubionidae, Thomisidae и др.).
Происхождение основной и кроющей пластинок выясняется из самого способа приготовления кокона у этих пауков. Подобно самцу, плетущему сперматическую сеточку перед наполнением совокупительного аппарата, самка делает сперва паутиновую основную пластинку (аналог сперматической сети) и откладывает на нее яйца, а затем заплетает их сверху паутиновой кроющей пластинкой.
Так же поступают и самки Lycosidae, но затем основная пластинка кокона отдирается от субстрата и края линзообразной кладки сглаживаются хелицерами, а весь кокон одновременно оплетается паутиновыми нитями. Получается шарообразный или сплющенный кокон, который самка все время носит с собой. Сходные округлые коконы имеют и Mygalomorphae.
Стенка кокона делается обычно из прямых нитей и часто пропитывается застывающим секретом, выделяемым через рот. Но в некоторых семействах паутиновая ткань стенок становится рыхлой и пушистой, напоминая нежную вату; швы между основной и кроющей пластинками делаются неразличимыми, и кокон принимает более или менее шарообразную форму. Так возникает тип кокона, свойственный большинству тенетных пауков, а также Micrommata из Sparassidae, Zora из Ctenidae и некоторым другим. Первоначально стенка такого кокона состоит только из многочисленных рыхлых перекрещивающихся нитей, но у специализированных форм поверх этого мягкого материала откладывается твердая наружная оболочка.
Кроме (Crome, 1956а) подробно изучил процесс постройки яйцевого кокона у Araneus quadratus, A. marmoreus и A. diadematus. В наиболее полном виде он осуществляется у первого вида. Сперва самка прядет верхнюю часть кокона — основную пластинку, которая представляет собой диск, несущий на нижней стороне, несколько отступя от краев, невысокую кольцеобразную стенку, ограничивающую полость для яйцевой камеры. Затем прядется яйцевая камера, и в нее откладываются яйца. Далее самка закрывает камеру, оплетает ее мягкой паутиновой пряжей и делает кроющую стенку (пластинку). При этом основная пластинка выгибается наружу и вверх, и кокон приобретает шаровидную форму. Наконец, самка дополнительно укрепляет кокон и маскирует его. В течение нескольких дней она охраняет его. Таким образом, готовый кокон имеет довольно сложное устройство. У A. marmoreus и A. diadematus коконы несколько упрощены.
Другой путь развития такого же цельного на вид, шарообразного кокона, но, однако, за счет увеличения основной пластинки обнаруживается у Pisaura. В этом случае самка сначала в один прием сплетает почти весь кокон, оставляя сверху лишь небольшое круглое отверстие, затем откладывает в него яйца и заделывает отверстие кроющей пластинкой (Спасский, 1935). Сходный кокон делает и Liphistius desultor, но маскирует его снаружи землей.
Так как тенетные пауки обыкновенно сидят на тенетах брюшной стороной кверху, то и откладывают яйца и плетут кокон в этом же положении (рис. 93). Многие из них подвешивают сферические коконы на стебельке или нити в гнезде (Mela menardi, Theridiosoma и др.). У Cyrtarachne и некоторых других Araneidae веретеновидный кокон подвешивается за один конец (рис. 94). Сложный кокон свойствен видам Argiope; он состоит из двух оболочек с толстым слоем хлопковидной ткани между ними и имеет грушевидную форму.
Коконы Cribellatae ничем особенным не отличаются. У Amaurobius еще хорошо заметна краевая кайма между основной и кроющей пластинками, у других форм (Titanoeca) она уже неразличима.
Первоначально кокон служил для удерживания яиц вместе и для прикрепления их к субстрату. Защитная его роль вторична; при ее развитии стенки кокона утолщаются и уплотняются. Однако усиления стенок не происходит или они даже редуцируются, если кокон находится на попечении самки, которая охраняет его или носит с собой. Так, например, кокон Pholcidae и Ochyroceratidae, который самка таскает в хелицерах, состоит лишь из немногих паутинных нитей, едва скрепляющих яйца. С другой стороны, совершенство и прочность кокона находятся в обратной зависимости от совершенства гнезда.
У видов, имеющих надежное убежище, под защитой которого оставляется кладка, кокон тоже подвергается упрощению и редукции (Wagner, 1894). Так, у Heliophanus aeneus (Salticidae), у которого стенка кокона уже чрезвычайно тонка, гнездо очень прочно, замкнуто и хорошо замаскировано снаружи. У некоторых других видов Heliophanus кокон редуцирован до нескольких нитей, удерживающих кучку яиц на стенке прочного гнезда (Holm, 1940).
Эволюция кокона в особенности хорошо прослеживается в пределах некоторых семейств.
Например, у Gnaphosidae развитие кокона идет от простого, связанного с гнездом, мешковидного и не особенно обработанного самкой (Poecilochroa. и др.) к специализированному кокону, который представляет хорошую защиту, благодаря сильной импрегнации стенок и маскировке посторонними частицами (Zelotes). Такой кокон не охраняется самкой и уже вполне заменяет собой гнездо, которое редуцируется.
Число коконов, приготавливаемых одной самкой, бывает различно: часто — один кокон, иногда их несколько (5—6 у Araneus diadematus, до 13 — у Latrodectus tredecimguttatus и до 14 — у Lephthyphantes nebulosus). Число яиц в одном коконе варьирует от 5—10 до нескольких сотен (200—700 у тарантула, 60—720 у каракута, около 500 у некоторых Theridium и до 1000 у некоторых Araneidae). Однако Telema tenella — крошечный паучок из пиренейских пещер — делает коконы размером в 2 мм, содержащие по одному яйцу, а в коконе Ninetis находятся 2—3 яйца.
Размеры кокона у крупных видов могут быть значительными; у некоторых Mygalomorphae они достигают размера небольшого мандарина.
Цвет кокона, если он не замаскирован частицами почвы, обычно однообразно белый, хотя имеется множество исключений. У Zelotes он красивого розового оттенка, у Cyrtarachne и части Araneus и Nephila — золотисто-желтый, у Cyrtophora — зеленоватый. Красивые зеленые коконы Araneus aureolis теряются в зелени кустов. Грушевидные коконы Argiope bruennichi отмечены меридиональными темно-зелеными полосками. Pardosa имеет сероватый или зеленовато-синий темный кокон с белым экваториальным швом.
Гнездо-кокон
Среди Clubionidae, имеющих большей частью простой, прикрепленный к стенке гнезда кокон, особое место занимают Micaria и Agroeca. У первой сложный «кокон» представляет яйцевидное гнездо с отверстием на одном конце, разделенное на две части. В одной сидит самка, другая занята коконной камерой, заключающей в себе кокон с яйцами (рис. 95,А). «Кокон» Agroeca brunnea имеет вид изящного закрытого бокальчика и прикрепляется ножкой к стебельку растения. Он также разделен на две полости; в верхней находятся яйца (рис. 95,Б), нижняя представляет собой выводковую камеру, в ней сидят вылупившиеся паучки.
Обе полости разграничены перегородкой с центральным отверстием, которое заткнуто рыхлым «цементом», образующимся из жидкости, выделяемой самкой вместе с яйцами. Нередко «кокон» Agroeca инкрустирован песчинками и частицами земли. Вопреки мнению многих иностранных авторов, считающих постройку Agroeca особым, выходящим из ряда явлением, В. Вагнер путем сравнения с постройками других форм показал, что это сильно специализированное гнездо с коконом.
Полость гнезда нежилая, но эта особенность встречается и у форм с обычным, неспециализированным гнездом.
Весьма своеобразное «коллективное гнездо» описано у паука Araneus bandelieri — крестовика, обитающего в Венесуэле. Оно имеет веретенообразную или лимонообразную форму и строится сообща многими самками, которые помещают в нем свои многочисленные коконы (рис. 96).
Забота о потомстве у пауков
Очень распространена у пауков забота о потомстве, которая чаще всего выражается в охране кокона и ухаживании за ним. Самки многих пауков охраняют свои коконы в тенетах, в норке или гнезде (Agelena, Tegenariaf Latrodectus, некоторые Lycosidae и др.). Самки многих бродячих форм, а также тенетных не расстаются с коконом, таская его повсюду с собой прикрепленным к паутинным бородавкам (Lycosidae — рис. 97, некоторые Theridiidae) или в хелицерах (Selenocosmia из Aviculariidae, Scytodes, Ochyroceratidae, Pholcidae, Pisauridae). Самка Theridium bimaculatum носит даже два кокона. Eurypelma носит кокон, прижимая его ногами к стернальной пластинке.
Пауки, живущие в норках, также заботятся о коконах. Самка тарантула (Lycosa singoriensis) прогревает свой кокон в солнечных лучах, проникающих в норку; когда из яиц вылупляются паучки, она слегка раскрывает шов кокона, увеличивая его объем. В тот период, когда мать охраняет свой кокон, она обычно ничего не ест. В конце этого периода она сильно худеет, брюшко ее сморщивается.
Как только из кокона выходит молодь, самка бросает кокон и перестает «интересоваться» своим потомством. Но самки Lycosidae переносят свою заботу с кокона на вылупившихся паучков. Перед их вылуплением самка держит кокон передними ногами, по которым они перебираются на спину матери. Здесь паучки живут некоторое время под ее охраной.
Долго продолжается забота о потомстве у Theridium pictum. Молодые паучки этого вида совершенно беспомощны и длительное время нуждаются в поддержке матери. Они живут на ее тенетах, питаются остатками ее стола и переходят к самостоятельной жизни, лишь достигнув значительных размеров.
Особенно интересна забота о потомстве у Coelotes terrestris, подробно изученная Трецелем (Tretzel, 1961). У этого паука молодь остается в гнезде матери 34 дня после выхода из кокона. За это время молодь трижды линяет. Мать защищает свое потомство от врагов. Она легко узнает свою молодь, переворачивая молодых паучков и ощупывая педипальпами. Пауки других видов такого же размера убиваются или прогоняются из гнезда. Мать регулярно кормит свое потомство, предлагая ему убитую и на половину обработанную пищеварительными соками добычу. Молодые паучки выпрашивают пищу у матери, касаясь ее своими передними ногами и педипальпами до тех пор, пока она не положит перед ними добычу, которую держит в хелицерах. Тогда паучки начинают сосать, поворачиваясь к матери задом.
В. Вагнер (1910) сообщает о пауках «кукушках», которых он наблюдал на Кавказе. У этих видов забота о коконе выражается в том, что они «подкидывают» свои коконы в гнезда других видов рядом с «хозяйскими» коконами, предоставляя их заботам «хозяина».
Инстинкт заботы о коконе тем слабее, чем более развиты строительные инстинкты. Когда прогрессивное развитие последних достигает уровня, при котором целость потомства хорошо гарантируется гнездом или прочным замаскированным коконом, то кокон оставляется без попечения самки.
