Из желез эктодермального происхождения интерес представляют губная, гнатококсальные, ядовитые и паутинные железы пауков.
Губная железа у пауков
Губная железа была изучена Шимкевичем (Schimkewitsch, 1884) у паука-крестовика. Она расположена на передней стороне верхней губы, или рострума, и представляет собой небольшое выстланное хитином впячивание покровов (см. рис. 50).
Гиподерма впячивания состоит сплошь из железистых клеток, которые открываются порознь через узкие каналы, пронизывающие хитиновую кутикулу. Насколько известно, губная железа отсутствует только у Liphistiomorphae. Впячивание, или резервуар железы, обычно прикрыто маленькой склеротизированной (Mygalomorphae) или кожистой (Araneomorphae) кутикулярной складочкой. Губная железа пауков выделяет пищеварительный секрет.
Гнатококсальные железы
Гнатококсальные железы открываются на внутренней поверхности челюстных лопастей педипальп. Число и величина их значительно варьируют у разных форм. У громадного большинства пауков это мешковидные многоклеточные железы с базофильной плазмой, глубоко вдающиеся в полость тела (рис. 36,Б). Но у Hypochilidae они одноклеточны, а у Liphistiidae немногочисленны.
Каждая железа открывается наружу самостоятельно через длинный канал, пронизывающий хитиновую кутикулу. Обычно поры гнатококсальных желез образуют ситовидное поле на внутренней поверхности челюстных лопастей (большинство Araneomorphae — рис. 36, А) или располагаются здесь в виде продольного ряда (Mygalomorphae).
Гнатококсальные железы заслуживают названия слюнных, так как их жидкий секрет содержит пищеварительные ферменты и примешивается к размельчаемой добыче, высасываемой пауком. По наблюдениям Берткау (Bertkau, 1884), кашица из растертых челюстных лопастей растворяет мускулатуру насекомых.
Ядовитые железы пауков
Ядовитые железы. Чрезвычайно характерна для Aranei пара ядовитых желез, отсутствующая только у Uloboridae и, возможно, у Heptathela (Liphistiidae).
Чаще всего ядовитые железы имеют цилиндрическую форму (см. рис. 37, А, 50). От каждой отходит длинный выводной проток, пронизывающий конечный крючковидный членик хелицеры и открывающийся наружу близ его вершины на вогнутой стороне.
Стенки железы состоят из однослойного железистого, иногда складчатого эпителия. Железа одета мантией спиральных мускульных волокон. При их сокращении ядовитый секрет выбрасывается наружу. Наружная тонкая и эластичная соединительнотканная оболочка органа иногда сзади продолжается в лигамент, прикрепляющий конец железы к стенке тела.
Степень развития ядовитых желез — подвержена большим колебаниям. Все низшие группы пауков (Liphistiomorphae, Mygalomorphae и Hypochilidae) отличаются небольшими железами, которые целиком помещаются внутри хелицер (рис. 37, А). У Clubionidae, Gnaphosidae, Tetragnathidae и некоторых других значительная часть их вдается в переднюю область головогруди. Но для большинства Araneomorphae характерны крупные железы, достигающие задними концами мозга, а иногда (Dysderidae, Dictynidae, Eresidae, Thomisidae и др.) заканчивающиеся позади него (см. рис. 50).
Интересно, что во время онтогенеза наблюдается такая же последовательность в развитии ядовитых желез.
У молодого тарантула (первого возраста) они лежат еще в основном членике хелицер, у тарантула второго возраста — помещаются уже на 2/3 вне хелицер, а у старших возрастов — целиком в головогруди. Наряду с этим у некоторых пауков (например, Palpimanidae, Filistatickie) описаны большие лопастные ядовитые железы, лишенные спиральной мускулатуры (рис. 37,В). Максимальной сложности они достигают у Filistata и Plectreurys, у которых заполняют почти всю головогрудь своими разветвленными выростами.
Совершенно исключительные особенности представляют замечательные ядовитые железы Scytodes thoracica. Они чрезвычайно объемисты, занимают значительную часть головогруди и подразделены каждая на два отдела (рис. 37,Б). Передние отделы по своей гистологии напоминают ядовитые железы других пауков, обладают собственной мускулатурой и действительно продуцируют ядовитый секрет. Задние, более объемистые отделы являются своеобразными паутинными железами (Miltot, 1949). Заметив добычу и будучи от нее на расстоянии в 1 — 2 см, Scytodes опрыскивает ее из хелицер выделениями этих желез. Жидкий секрет быстро затвердевает на воздухе в виде зигзагообразных паутиновых нитей, которые приклеивают жертву к субстрату (рис. 38).
Уже после этого паук приближается к добыче и умерщвляет ее обычным способом, т. е. вонзая крючки хелицер и вводя в ее тело ядовитый секрет передних отделов желез.
Паутинные железы
Все пауки (топ-19 пауков для домашнего разведения) обладают паутинными железами, а для многих сильное развитие этих органов очень характерно. Эти погруженные многоклеточные железы обычно представлены несколькими различными типами. Они помещаются в полости брюшка вентрально под печенью и гонадами по бокам от продольной мускулатуры (рис. 39) и открываются на паутинных бородавках (у Cribellatae — также и на крибеллярной пластинке).
Лучше всего паутинные железы известны у Araneus diadematus, у которого разделяются на шесть следующих типов:
1. Дольковидные железы
Дольковидные железы (glandulae aciniformes), многочисленные и мелкие, собраны в четыре густых пучка, расположенные по одному впереди основания каждой задней и внутренней бородавки. В каждом пучке насчитывается около 80—90 желез, а всего, следовательно, имеется около 320—360. Каждая железа имеет форму небольшого овального мешочка, от которого отходит тонкий выводной проток.
2. Грушевидные железы
Грушевидные железы (g. piriformes) также невелики. Они представлены парой пучков по 80-100 желез в каждом и лежат впереди передних бородавок, на которых и открываются. Размерами и формой они очень напоминают предыдущие железы, с которыми прежде смешивались, но отличаются от них гистологией и базофильным секретом.
3. Трубковидные железы
Трубковидные железы (g. tubuliformes) в количестве трех пар лежат впереди паутинных бородавок, прилегая к брюшной стенке тела. Они имеют вид длинных извитых цилиндрических трубок. Протоки их открываются на задних и внутренних бородавках.
4. Ампуловидные железы
Ампуловидные железы (g. ampullaceae). 4—6 пар очень больших желез, простирающихся до переднего конца брюшка, где передняя пара загибается даже в дорсальном направлении по бокам от гонад. Внешне они сходны с трубковидными железами, но каждая в своей средней части сильно вздута.
5. Древовидные железы
Древовидные железы (g. aggregatae) представлены двумя парами очень крупных, неправильно ветвящихся лопастных желез. Их длинные и тонкие протоки покрыты мелкими одноклеточными железками, отчего имеют неровную бородавчатую поверхность. Две передние пары значительно крупнее задней. Древовидные железы связаны с задними паутинными бородавками.
6. Дополнительные железы
Дополнительные железы (g. accessores). Одна пара, похожая отчасти на трубковидные железы. По Думитреско (Dumitresco, 1941), протоки этих желез лишены паутинных трубочек.
На паутинных бородавках расположены многочисленные видоизмененные волоски, называемые паутинными трубочками (fusulae).
Каждая трубочка связана с одной паутинной железой, проток которой пронизывает ее, открываясь на вершине. Число трубочек, таким образом, отвечает числу паутинных желез. Трубочки обычно сосредоточены на небольшом участке поверхности паутинной бородавки, называемом паутинным полем. Каждая трубочка состоит из двух частей: более толстой — базальной и более тонкой — концевой. Иногда паутинные трубочки представлены несколькими различными сортами. Так, часто наряду с тонкими обычными трубочками имеется небольшое количество так называемых паутинных конусов (рис. 40, А), которые отличаются массивностью и хитинизацией базальной части. Форма и число паутинных трубочек очень варьируют. У Araneidae они малы и многочисленны, а, например, у Gnaphosidae, напротив, представлены в небольшом числе и сравнительно крупны.
У паука-крестовика на всех паутинных бородавках насчитывается 480—560 трубочек и около 20 (у самцов несколько меньше) конусов. Соответственно самка имеет 480—560 мелких паутинных желез и около 20 больших желез, открывающихся на конусах. Самцы отличаются отсутствием трубковидных желез и принадлежащих им конусов. Паутиновые нити, выделяемые трубковидными железами, употребляются самкой на изготовление яйцевого кокона. Представление о числе паутинных трубочек у паука-крестовика дает табл. 2, составленная по данным Думитреско.
Самые примитивные формы паутинных желез свойственны Liphistiidae и Mygalomorphae, у которых имеются пучки мелких овальных железок, простирающиеся до уровня первой пары легких. Но уже у Liphistiidae они весьма многочисленны; в пределах этого семейства общее число их колеблется от 50 до 700. Почти все они открываются на наружных передних и задних бородавках, тогда как из внутренних бородавок только задняя пара у некоторых видов несет по 1—4 паутинных трубочек.
Аранеоморфные пауки обладают несколькими типами высокодифференцированных паутинных желез (рис. 41).
Многие семейства (Clubionidae, Lycosidae, Agelenidae и др.) имеют их четыре сорта. Linyphiidae и Theridiidae приближаются в этом отношении к паукам-крестовикам (Araneidae), у которых паутинный аппарат достигает наибольшей сложности; от крестовиков они отличаются лишь меньшей расчлененностью древовидных желез и несколько меньшим количеством желез других типов.
Чаще всего у пауков встречаются дольковидные железы, но почти никогда они не бывают столь многочисленны, как у Araneus. Трубковидные железы изредка отсутствуют (Salticidae). Очень распространены и ампуловидные железы, но древовидные представляют исключительную принадлежность Araneidae, Linyphiidae и Theridiidae. Однако новые исследования (Millot, 1929, 1931а, b, 1936с) показали, что все разнообразие паутинных желез у пауков, в противоположность установившемуся мнению, отнюдь не укладывается в шесть «основных» типов, свойственных Araneus. Так, например, у Pholcidae имеются железы своего особого типа, не свойственные Araneidae и другим ближайшим семействам. В некоторых случаях (Pholcus phalangoides) отмечено наличие очень большой непарной железы, которая образовалась слиянием одной пары.
Особняком стоит Scytodes, паутинные железы которого представлены лишь двумя сортами — сравнительно, малочисленными (не более 20), мелкими и одной парой средней величины. Их суммарный объем незначителен и достигает всего лишь 1/20 объема вторичных паутинных, желез головогруди, дифференцирующихся на субстрате ядовитых желез.
Что касается вариаций внутри семейств, то некоторые пауки (например, Salticidae) отличаются большим постоянством в форме и числе паутинных желез, тогда как у других (например, Dysderidae) известны значительные различия между отдельными родами. Нередки и отличия между полами одного и того же вида, причем самки, как правило, имеют более сложный аппарат паутинных желез. Наконец, число и размеры желез обыкновенно возрастают после каждой линьки, достигая максимального развития у половозрелых особей.
Стенки паутинных желез всегда состоят из однослойного, железистого эпителия.
Секрет, образуясь из митохондрий в. железистых клетках в виде сферических капель, накапливается затем в центральной полости органа, где капли сливаются в общую массу (Millot, 1926). Интересно, что изменений ядер, в секретирующих клетках (столь характерных для паутинных желез насекомых) никогда не бывает; ядра, по-видимому, не, имеют прямого отношения к образованию секрета. Выделения большинства паутинных желез ацидофильны, но дистальные. участки желез обычно продуцируют базофильное или амфифильное вещество. Это последнее смешивается с основной массой ацидофильного секрета только перед его выходом наружу. Секрет внутри желез представляет собой вязкую, отчасти резиноподобную массу, которая, однако, быстро застывает при соприкосновении с воздухом (за исключением секрета древовидных желез).
Протоки паутинных желез выстланы хитиновой кутикулой, сбрасываемой при линьке. В выводных протоках дольковидных и грушевидных желез эпителий обычно отсутствует. Мускульные сфинктеры, зажимающие просвет протоков, если и развиты, то очень слабо.
