Резкое разделение тела на головогрудь и брюшко, наличие на хелицерах крючковидного конечного членика и небольшие размеры щупальцевидных педипальп хорошо отличают пауков от других паукообразных. Эти особенности позволяют с первого взгляда узнать тело паука даже в тех случаях, когда форма туловища и его придатков вторично сильно видоизменена. Громадное большинство пауков характеризуется большим постоянством и однообразием морфологического типа, но в деталях наблюдается бесконечное разнообразие.
Отделы тела паука
Тело пауков состоит из головогруди (просома) и брюшка (опистосома) (рис. 1), связанных коротким и тонким стебельком. Нерасчлененная головогрудь, как правило, меньше брюшка и большей частью сужена спереди. Она несет ротовое отверстие, глаза и шесть пар конечностей: хелицеры, педипальпы и четыре пары более или менее длинных ног. Стебелек обычно незаметен, так как со спинной стороны прикрыт основанием брюшка.
Последнее обычно значительно объемистее головогруди, имеет большей частью яйцевидную или овально вытянутую форму и, как правило, отличается выдающейся кверху, выпуклой спинной поверхностью. У громадного большинства пауков оно несегментировано. Исключение представляет примитивная группа Liphistiomorphae, брюшко которых несет ряд тергальных пластинок.
На нижней поверхности брюшка располагаются половое отверстие, дыхательные стигмы и наружные органы паутинного аппарата — несколько пар паутинных бородавок. Впереди последних у Cribellatae лежит крибеллярная пластинка (крибеллум). Позади бородавок помещается небольшой анальный бугорок с анальным отверстием.
Покровы пауков
Покровы пауков отличаются сильным развитием волосков и щетинок, покрывающих главным образом брюшко и конечности и придающих многим формам характерный вид. Таковы мохнатые Lycosa, Psechrus sinensis и особенно многие Mygalomorphae, например Eurypelma, Selenocosmia, Cratorrhagus, Poecilotheria (см. рис.).
Форма тела пауков
Уклонения от типичной основной формы тела очень многочисленны и встречаются в разных семействах, вместе с тем они настолько разнообразны, что почти не поддаются общей характеристике. В ряде случаев установлена определенная зависимость формы тела от образа жизни пауков. Вторичные изменения формы иногда касаются обоих отделов тела, в других случаях — только брюшка или головогруди. Среди всего этого многообразия все же можно наметить несколько главных типов.
Пауки с вытянутым телом
У ряда пауков из самых различных семейств наблюдается вытягивание тела в продольном направлении, главным образом за счет брюшка. Эта особенность встречается у форм, живущих среди листьев злаков и осок или сидящих на тенетах. Так, среди Tetragnathidae у видов Tetragnatha (рис. 2,А) туловище в 4—7 раз длиннее своей наибольшей ширины.
Такими же пропорциями отличаются Tibellus oblongus (рис. 2, Б) из Thomisidae, Macrophyes attenuate, из Clubionidae и Miagrammopes (рис. 2, В) из Uloboridae. Совсем палочковидным телом обладают тропические виды Menneus (рис. 2, Г) и Dinopis (Dinopidae); у него длина в 14—15 раз более ширины. Но совершенно исключительной степени вытягивания достигают Leptopkolcus и Mecoloesthus longisslmus (Pholcidae) и особенно некоторые Theridiidae — Rhomphaea (рис. 2, Д) и Ariamnes (рис. 2, Е), у которых туловище может быть названо нитевидным. У центральноамериканского Ariamnes aproximata тело в 23 раза длиннее своей ширины; при этом на долю головогруди приходится всего 1,6 мм при общей длине в 22,5 мм. Параллельно с вытягиванием тела удлиняются и ноги, достигающие иногда необычайной длины. В состоянии покоя ноги обычно складываются вдоль тела (рис. 2, А, В), что при наличии покровительственной окраски делает их обладателей незаметными.
Интересно, что общее удлинение туловища осуществляется двумя различными путями. У одних форм брюшко вытягивается более или менее равномерно, и паутинные бородавки вместе с анальным бугорком занимают терминальное положение. Таковы, например, Miagrammopes (рис. 2,В) и Macrophyes. Но в большинстве случаев удлиняется преимущественно заднеспинной отдел брюшка, вследствие чего паутинные бородавки и анус оказываются в средней части брюшка или даже в передней его половине (рис. 2, Д).
Пауки с брюшком, расширенным в дорсальном направлении
Нередко тело вытягивается в дорсовентральном или близком к нему направлении, что происходит путем образования бугра или горба на спинной стороне брюшка, чаще всего в задней его части. В слабой степени эта особенность встречается весьма часто у очень различных форм: у разных видов Cyclosa, особенно у С. conica, у некоторых Theridium (рис. 3, А), некоторых Araneus, Tmarus, Epicadus и мн. др. Но иногда брюшко, разрастаясь вверх, приничает высоко коническую форму. Такая особенность наблюдается у Ero tuberculata, различных Rhomphaea (рис. 3, Б), Poltys (рис. 3, Д, Е). Argyrodes (рис. 3, В) и др. При этом вершина конуса может быть закругленной, заостренной, раздвоенной (Wixia turrigera, Kaira) или даже несет несколько коротких мясистых выростов (рис. 3, Г, Д). Совершенно исключительный пример такого рода представляет Pollys ideae (рис. 3, Е), у которого высокий конус брюшка вытянут на вершине в длинный гибкий придаток, способный к тому же двигаться.
Пауки с шаровидным брюшком
Форма, более или менее приближающаяся к шаровидной, свойственна многим мелким паукам, живущим главным образом на тенетах. Таковы некоторые Pholcidae (Spermophora, Physocyclus и Ninetis), Araneidae (Theridiosoma), Theridiidae (Theridium musivum и др.), Paraplectana, Ogulnius (рис. 4,А) и Ulesanis обладают крупным, совершенно сферическим брюшком, покрывающим головогрудь почти полностью. Тенденция к образованию шаровидной формы наблюдается также у некоторых Thomisidae и Salticidae, например у Ballus (рис. 4, Б).
Пауки с уплощенным, расширенным или шиповатым брюшком
У форм, живущих под корой деревьев или в трещинах почвы у скал, тело уплощено в дорсовентральном направлении (Araneus umbraticus, Marpissa, Hemicloea). Впрочем, и часто встречающиеся на растениях и цветах пауки, так же как многие формы, живущие на тенетах, тоже нередко имеют уплощенное тело. Таковы, например, различные Thomisidae и все многочисленные виды Gasteracantha. Особенным уплощением отличается обычная в тропической Азии Herennia ornalissima, а южноамериканская Micrathena clypeata (рис. 5,А), длиной около 10 мм, имеет брюшко плоское, как лезвие ножа.
В некоторых случаях благодаря наличию боковых выступов или бугров брюшко становится гораздо шире своей длины. Так, например, широко распространенная Theridula opulenta (рис. 5,Б), а также Th. tricornis имеют на брюшке два боковых заостренных выступа. У индомалайского Pasilobus (рис. 5, В) брюшко неправильно четырехугольное и в три раза шире своей длины. Подобным же образом очень расширено брюшко у видов Gasteracantha (рис. 5,Г), которые, кроме того, отличаются развитием длинных и острых шипов. У G. arcuata (рис. 5, Д) боковые шипы загнуты назад и превышают длину всего тела. Еще более длинные боковые шипы имеет G. cyanospina (рис. 5,Е).
Образование бугров и шипов, главным образом на брюшке, вообще очень широко распространено, особенно среди тропических форм, и создает нередко весьма причудливую внешность. Острые шипы могут располагаться на краях брюшка в числе трех у Trithena flavolimbata (рис. 5,З) четырех — у Phoroncidia rubroargentata (рис. 5, Ж) или окаймляют в большом числе весь край брюшка у Aranoethra cambridgei (рис. 5, И). Весьма своеобразный вид имеет обитающая в Центральной Америке Cyclosa nodosa, несущая на брюшке четыре боковых булавовидных выроста и два отростка сзади — вертикальный и горизонтальный.
Шиповатые и бугорчатые формы тела
Особенной склонностью к образованию шипов и выростов, как на брюшке, так и на головогруди, отличаются Araneidae. Упомянутые выше Poltys с причудливым конусовидным брюшком и Aranoethra с зубчатым принадлежат как раз к этому семейству. Довольно обычная в степной полосе СССР Argiope lobata несет на краях брюшка несколько лопастей. Mastophora имеет несколько выступов на головогруди и брюшке, a Cladomelea и Agatostichus — шипы на головогруди и бугры на брюшке. Exechocentrus отличается несколькими длинными и тонкими шипами на головогруди, которые направлены вперед и вверх, а тело Pycnacantha tribulus и некоторых других сплошь усеяно многочисленными острыми и массивными шипами. За пределами Araneidae шиповатые и бугорчатые формы встречаются гораздо реже. Примером могут служить Epicadus heterogaster (рис. 6) — довольно крупный южноамериканский паук из Thomisidae с бугорчатым брюшком и Cryptothele marchei из Zodariidae, у которого не только брюшко и головогрудь, но даже ноги покрыты неправильными бугорками и бородавочками.
Очень оригинальной, хотя совсем в ином роде, формой брюшка отличаются Cyclocosmia, Chorisops и Galeosoma (из Mygalomorphae), делающие в почве трубковидные норки. Их брюшко, расширяющееся кзади, на конце как бы обрублено и заканчивается хитинизированной плоской дисковидной поверхностью, так как служит для замыкания входа в норку. У Cyclocosmia (рис. 7), кроме того, брюшко покрыто продольными (радиальными на диске) бороздками.
Пауки с различной формой брюшка и головогруди
Почти все описанные выше видоизменения внешнего вида касаются формы брюшка. Однако имеется ряд пауков, у которых большой пластичностью формы обладает и головогрудь. Вообще почти у всех пауков передняя часть головогруди, несущая глаза, более или менее возвышается. У многих форм эта черта выражена сильнее, чем обычно (Atypus, Hersilia, Phoroncidia), a Eresidae отличаются широкой выпуклой и торчащей вверх глазной областью. Нередко, кроме того, глаза лежат на небольших возвышениях или выступах, будучи приподняты над поверхностью головогруди.
Таким расположением глаз отличаются Araneus (см. рис. 1), Pycnacanthaw др. У Pholcus podophthalmus тесно сближенные глаза находятся на вершинах двух длинных отростков, (см. рис. 13, В, Г). Во всех подобных случаях нетрудно усмотреть приспособления к наиболее выгодному положению глаз. Однако нередко эта общая тенденция прогрессирует и приводит к формированию причудливых выростов и бугров на головогруди. Удивительные примеры такого рода встречаются среди самцов Linyphiidae, особенно в подсемействах Erigoninae, Gonatiinae и Lophocareninae, которые относятся к мельчайшим формам (обычно 2—3 мм), обитают скрытно в траве или во мху и многочисленны в странах с умеренным климатом.
В более простых случаях передняя часть головогруди снабжена торчащей вверх лопастью или выростом, на котором лежат все глаза или только их часть (Tmeticus, Entelecara). У некоторых форм этот вырост велик и отличается весьма причудливым видом. Он то вздут на конце, как, например, у Lophocarenum etongatum, Erigonoplus Justus и Caracladus (рис. 8,А), то, кроме того, загнут назад и прикрывает заднюю часть головогруди (Lophocarenum insanum), то вытянут в длинный и тонкий придаток, торчащий вверх, как у Diplocephalus frontalis, Walckenaera acuminata (рис. 8, Б), или более или менее загнутый вперед, как у Lophocarenum nivicola, Caracladus aviculus (рис. 8, А) и Trachelocamptus nasutus.
В ряде случаев головогрудь несет два медиальных выроста, причем глаза могут располагаться на обоих (рис. 8. Г) или только на переднем (рис. 8, Д), или на заднем выросте (рис. 8, Е). Иногда медиальные выступы загибаются своими концами навстречу друг другу (у разных видов Diplocephalus наблюдаются различные степени их сближения) и, наконец, спаиваются концами.
В результате головогрудь приобретает весьма странную на первый взгляд особенность — становится прободенной в поперечном направлении, например у Diplocephalus thyrsiger и Trematocephalus cristatus (рис. 8, Д). В других случаях прободение возникает из-за слияния вершины загибающегося назад непарного выроста с задней частью головогруди. Все эти удивительные и разнообразные формы головогруди невозможно рассматривать только как приспособления к наиболее выгодному расположению глаз, так как встречаются виды, у которых все глаза лежат у основания выростов. Аналогичные примеры, хотя и реже, имеются среди Theridiidae (Ariamnes ariamnes) и Thomisidae. Интересно, что разрастания головогруди всегда носят характер вторичных половых признаков и сильнее выражены у самцов, тогда как выросты на брюшке, как правило, сильнее развиты у самок.
Замечательной формой головогруди отличаются Landana (Araneidae) и Archaea (Archaeidae), у которых этот отдел тела перешнурован на две части. Из них нижняя несет педипальпы и ноги, а верхняя — хелицеры и глаза. У удивительной Archaea workmanni обе части головогруди связаны стебельком (рис. 9), особенно длинным у самцов. Благодаря этому педипальпы и хелицеры сильно удалены друг от друга.
Внешний вид Aranei в значительной мере зависит также от размеров конечностей, особенно ног. Величина их, так же как положение в покое, варьирует в широких пределах. Как уже сказано, удлинение ног обычно связано с общим вытягиванием тела. Но некоторые формы, имеющие короткое и компактное туловище, тем не менее, обладают необычайно тонкими и длинными ногами, чем с первого взгляда напоминают сенокосцев — Opiliones. Так, у Litoporus (Pholcidae) тонкие ноги достигают 25— 30 мм длины при размерах тела всего в 2 мм.
Среди пауков известно немало примеров покровительственной окраски и формы и мимикрии. Особенно распространены случаи сходства с муравьями. Весь облик у таких пауков резко меняется: головогрудь более или менее удлиняется, брюшко уменьшается и обычно очень вытягивается стебелек. Некоторые формы достигают поразительного сходства со своей моделью (см. образ жизни пауков).
Размеры тела паука
Размеры тела варьируют весьма широко, но в громадном большинстве пауки измеряются несколькими миллиметрами — в среднем от 2 до 10. К мельчайшим формам принадлежат Orchestina pavesii (Oonopidae), Cepheia longiseta (Theridiidae) и Ninetis subtilissima (Pholcidae), величиной от 0,8 до 0,9 мм. Очень мелки также многие Linyphiidae. Самым мелким пауком считается Microlinypheus bryophilus, длиной всего 0,6 мм. Среди европейских видов многие (Dysderidae, Sparassidae, Lycosidae, Pisauridae, Atypus, Argyroneta, большая часть Agelenidae и Cnaphosidae и некоторые Araneidae) превышают 10 мм. Низшие пауки Liphistiomorphae имеют от 11 до 35 мм в длину.
К крупным формам относятся, например, некоторые виды Lycosa, достигающие 4 см и самки некоторых видов Nephila в 6 см длиной, которые принадлежат к самым большим Araneomorphae. Но максимальными размерами обладают многие Mygalomorphae, особенно пауки-птицеяды Aviculariidae. Так, южноамериканская Theraphosa leblandi имеет 9 см в длину (не считая хелицер) и покрывает своими ногами площадь в 400 см2 (20X20 см). Некоторые виды Eurypelma достигают даже (вместе с хелицерами) 11 см. Самыми крупными пауками в СССР являются тарантул — Lycosa singoriensis, самки которого имеют до 3,5 см в длину, и обитающий в лесах Дальнего Востока Araneus ventricosus, у которого брюшко самки нередко по размерам равно грецкому ореху.
Окраска пауков
Окраска пауков весьма разнообразна и зависит от различных причин. По обилию тонов и оттенков, наличию более или менее сложного рисунка пауки отличаются от большинства остальных паукообразных. Распространенное мнение, что европейские виды обладают тусклой, невзрачной окраской, неверно. Правда, имеется немало форм, окрашенных в скромные серые, бурые или черные тона, но многие по расцветке принадлежат к красивейшим представителям животного царства.
- Яркой окраской и сложным рисунком отличаются многие тропические пауки (Leucauge, Phiale, Paraphidippus, Phidippus и др.)» соперничающие даже с такими ярко окрашенными насекомыми, как бабочки.
- Сплошной черной окраской обладают виды Zelotes и Gnaphosa. Глубоко черные, блестящие виды Coccorchestes отличаются красивым металлическим зеленым или синим отблеском.
- В яркий красный цвет, окрашены мелкие Nematogmus sanguinolentus; Floronia имеет красивое одноцветно-красное брюшко, a Colonus puerperus — такую же головогрудь. Нередок желтый цвет, который часто комбинируется с белым (Theridium, различные Thomisidae).
- Формы, обитающие среди листвы растений, часто бывают окрашены в различные оттенки зеленого цвета (самки Micrommata virescens, Heriaeus oblongus и др.).
- Синий и фиолетовый цвета редки и встречаются лишь у некоторых тропических Salticidae. Среди европейских видов, и в особенности среди тропических, попадаются формы с серебряными (Tetragnatha, Leucauge, Ariamnes, Euryopis и др.) или с золотыми пятнами (Twartesia, Phoroncidia).
- Ирризирующая окраска встречается редко; она свойственна, например, красивейшим пестрым тропическим паукам Metaphidippus.
Многие пауки обладают более или менее сложным рисунком. Иногда он состоит из поперечных полос (Gnaphosidae, Argiope и др.), иногда из продольных (Dolomedes — рис. 111, Salticidae), но обычно гораздо сложнее. Хорошие примеры сложного рисунка дают многочисленные виды Araneus, в частности A. diadematus — обыкновенный паук-крестовик. Сплошь и рядом рисунок имеет значение покровительственной окраски или имитирует объекты мертвой и живой природы.
Типы рисунка весьма разнообразны, но до сих пор остаются недостаточно изученными. Известны случаи широкой вариации рисунка у особей одного вида. Изучение изменчивости рисунка у некоторых тропических видов (Oxyopes papuanus и Siorena annulipes позволило Колошвари (Kolosvary, 1932) сделать вывод, что пигментные пятна брюшка свидетельствуют о наличии в нем элементов постабдомена или метасомы. Недавно Кроме (Crome, 1955) на большом и разнообразном материале показал, что во многих случаях метамерный рисунок брюшка (рис. 10) действительно является отражением его сегментарного состава.
Некоторые Thomisidae, встречающиеся на цветах (Misumena vatia, Thomiscus albtis и др.), обладают покровительственной окраской и способны изменять ее в короткое время в зависимости от цвета окружающей обстановки (см. образ жизни пауков).
С покровами связана окраска пауков. Как и у насекомых, она может быть обусловлена тонкой структурой чешуек или волосков (структурная, или оптическая, окраска) или зависит от развития пигмента (пигментная окраска).
Структурная окраска встречается у многих Mygalomorphae, яркая, переливающаяся расцветка которых зависит от интерференции света в волосках (Avicularia, Lasiodora и др.); металлически блестящие оттенки создаются также тонкими чешуйками у многих Salticidae. В спирте эта окраска исчезает, но возобновляется при высушивании.
Гораздо более распространена окраска, связанная с пигментом. Локализация и химическая природа последнего весьма разнообразны. Очень распространенные у пауков черный, серый и бурый цвета нередко зависят от меланина в экзокутикуле (кутикулярная окраска, например, черная у Tegenaria).
Но сплошь и рядом пигмент содержится в самих клетках гиподермы (гиподермальная окраска). Так, у Araneus хитиногенные клетки гиподермы содержат черный пигмент, а у Thomisidae — белые кристаллы гуанина.
Гиподермальный пигмент в общем весьма разнообразен по химическому составу и по цвету. Различаются зернистый и жидкий пигменты. Первая категория представлена пигментами меланиновой природы, очень стойкими, дающими различные оттенки черного, серого и темнобурого цвета, а также пуриновыми и каротиноидными веществами. Пуриновые пигменты представлены преимущественно гуанином, нерастворимым в спирте и дающим белые оттенки, а также красивые серебристые и золотистые цвета. Весьма распространенный каротиноидный пигмент дает нежнозеленую, красную и желтую окраску, не сохраняющуюся на животных, консервированных спиртом. Жидкие пигментные включения в гиподермальных клетках обладают желтыми оттенками и встречаются редко (некоторые Thomisidae).
Иногда пигмент сосредоточен в специальных пигментных клетках, расположенных под гиподермой (субгиподермальная окраска). У Araneus эти клетки переполнены белым пигментом (вероятно, гуанином) и располагаются неравномерными кучками, а у Micrommata virescens содержат зеленый пигмент.
Наконец, у многих форм белый или желтоватый рисунок брюшка тоже вызван субгиподермальным пигментом — скоплением гуанина в гуаниновых клетках поверхностных слоев лопастей печени. В этих случаях окраска не связана непосредственно с покровами, и пигмент только просвечивает сквозь кожу. Так как лопасти печени в некоторой степени сохраняют метамерное строение, то и белые пятна на брюшке своим расположением более или менее отражают сегментацию этого отдела тела.
Интересно, что темнопигментированные виды выделяют обычно и темные экскременты, и наоборот, т. е. другими словами, общий тон окраски тела и цвет экскрементов сходны. Вылупившиеся из яиц паучки еще не пигментированыи не имеют гуаниновых клеток. Нормальная окраска появляется у них только через некоторое время после накопления в теле экскреторных веществ. Эти факты заставляют предполагать, что все пигментные включения гиподермы и печени представляют собой экскреторные вещества, которые, как и у насекомых, не выводятся полностью из организма, но, накапливаясь в определенных клетках, приобретают новое физиологическое и биологическое значение пигментов.
Известны, наконец, пауки, окраска которых зависит не только от пигмента, но и от цвета крови (Micrommata virescens).
