Однослойный эпителий гиподермы пауков (рис. 33,А), подостланный базальной мембраной, состоит из однородных клеток, среди которых лишь некоторые дифференцируются как трихогенные или железистые.
Кутикула у пауков
На своей поверхности гиподерма образует хитиновую кутикулу (рис. 33, А). Как у других членистоногих, у пауков кутикула является продуктом превращения поверхностных слоев плазмы гиподермальных клеток, что ясно из наблюдений над линяющими пауками. По мере приближения линьки апикальные концы клеток, слагающиеся в наружный хитиногенный слой гиподермы, перестают окрашиваться на срезах, постепенно превращаясь в новую кутикулу (Wagner, 1888; Вагнер, 1890).
Вполне оформленная кутикула состоит из трех слоев (рис. 33, А):
- поверхностного — тонкого, обычно окрашенного пигментом,
- среднего — более или менее прозрачного и непигментированного,
- внутреннего — самого толстого, тоже лишенного пигмента, но отличающегося явственной слоистой структурой (Schimkewitsch, 1884).
Прилегающий к гиподерме внутренний слой вместе со средним, по-видимому, отвечает эндокутикуле насекомых, которая тоже обладает пластинчатой структурой. Наружный слой, или экзокутикула, отличается особенной твердостью. По новым данным (Browning, 1942), ее прочность у Tegenaria зависит не столько от толщины, сколько от правильной ориентации молекул в ней, о чем говорит ее двойное лучепреломление. У Tegenaria она импрегнированна белковыми веществами и сильно пигментирована.
Экзокутикула выделяется гиподермой перед линькой, эндокутикула — после нее.
Так называемая эпикутикула — тончайший поверхностный слой, свойственный насекомым и состоящий из липоидов и воскоподобных веществ, — у пауков не описана, хотя наличие ее очень вероятно.
Кутикула покрывает не только всю поверхность тела, но выстилает и полость тех внутренних органов, которые имеют эктодермальное происхождение (легких, трахей, передней и задней кишок, протоков паутинных желез).
Толщина и структура кутикулы значительно варьирует в различных местах тела. Как уже отмечалось, наибольшей мощности она достигает на головогруди (карапакс, стернальный щит), на конечностях, а также частично на стебельке (лорум и плагула), в области полового отверстия и эпигастральной борозды. На этих склеротизированных участках особенно утолщается экзокутикула.
Сочленовные мембраны, отличающиеся гибкостью и эластичностью, напротив, имеют тонкую экзокутикулу. Очень гибка и растяжима кутикула брюшка, хотя на нем, в виде исключения, у разных форм развиваются вторичные склеротизированные участки. Наиболее постоянными утолщениями спинной кутикулы брюшка являются маленькие парные и метамерно расположенные хитинизированные площадки в местах прикрепления дорсовентральных мышц (рис. 11,А).
По Шимкевичу (1884), они образованы только двумя наружными слоями кутикулы, главным образом значительно утолщенным средним слоем. Третий пластинчатый слой, т. е. внутренний пласт эндокутикулы, так же как и гиподерма, здесь отсутствует, и мышцы прикрепляются непосредственно к утолщению среднего слоя.
У большинства пауков поверхность хитина кажется гладкой, хотя в действительности покрыта тонкими бороздками с характерным расположением (рис. 33, Б). Иногда хитиновая кутикула зерниста или покрыта зубчиками (Liphistiidae и крупные птицеяды) или грубыми точечными ямками (Pachybatlus, головогрудь Stiphropus).
Волоски и щетинки паука
Волоски и щетинки (рис. 34), изобильно покрывающие тело многих пауков, очень разнообразны по своей форме и величине. Головогрудь часто бывает голой, но брюшко почти всегда одето волосками двух типов: шелковистыми, прилегающими к покровам, и более жесткими, торчащими.
Наряду с простыми волосками встречаются перистые (Agelenidae), пластинчатые и чешуйковидные (Thomisidae, Oxyopidae, Salticidae) или даже веерообразные (Trichopagis). Конечности нередко несут такой же покров, но, кроме того, часто вооружены щетинками (рис. 34, Г) и более или менее длинными, подвижно сочлененными шипами (рис. 34, Д). Расположение и число их нередко строго фиксированы и служат хорошими диагностическими признаками.
Вероятно, в большинстве своем волоски имеют чувствительную функцию, но часть их, несомненно, служит для механической защиты тела (покровные, или защитные волоски).
По наблюдениям Вагнера (1890), многие формы из числа обитающих на тенетах, лишены покровных волосков (Araneus, Argiope, Meta, Tetragnatha, Pholcus и др.). Но пауки, ведущие бродячий образ жизни и подвергающиеся большим случайностям и, следовательно, более нуждающиеся в механической защите, имеют покровные волоски различной формы (Clubiona, Zora, Philodromus, Lycosa, Aelurillus и др.). Несомненно также, что некоторые волоски являются дополнительными прядильными органами. Таковы волоски на лапках ног у тенетных форм и гребневидно расположенные щетинки каламиструма у Cribellatae.
Возможно, что у некоторых пауков волоски несут особую защитную функцию, являясь ядовитыми. Во всяком случае, они способны прокалывать кожу человека и вызывать воспаление. По аналогии с известными гусеницами, обладающими сходными защитными волосками, у некоторых форм предполагается наличие специальных кожных желез, ядовитый секрет которых может изливаться через канал волоска (Savory, 1928). Пучки железистых клейких волосков на лапках (scopulae — см. рис. 23, Б) имеются у многих охотящихся и прыгающих пауков.
Argyroneta aquatica обладает плавательными волосками на ногах и несмачивающимися (гидрофобными) волосками на теле, обеспечивающими удерживание необходимого для дыхания под водой воздуха. Гидрофобными волосками обладают и многие амфибиотические виды (Pirata, Dolomedes, Desis и др.).
Несмотря на разнообразие формы, морфологически все типы волосков очень сходны. Часто волосок прикрепляется на дне более или менее глубокой чашевидной полости (рис. 35), нередко окаймленной по краю кольцевидным утолщением кутикулы.
Стенка полого волоска связана с кутикулой покровов гибкой сочленовной мембраной, обеспечивающей подвижность волоска. Отверстие чашевидного влагалища, из которого поднимается волосок, носит название трихопоры. Каждый волосок формируется одной трихогенной клеткой, лежащей у его основания и представляющей собой специализированную клетку гиподермы. От соседних гиподермальных клеток она отличается величиной и формой; ее вздутое тело погружено под гиподерму. Полость волоска заполнена дистальным плазматическим выростом трихогенной клетки. Стенки всех волосков и шипов состоят только из экзокутикулы.
Линька у пауков
Рост пауков, как и у всех членистоногих, сопровождается периодическими линьками. По В. Вагнеру (1888), незадолго до линьки под старой кутикулой накапливается жидкий секрет, играющий ту же роль, что и выделения линочных (версоновых) желез у насекомых, т. е., отслаивающий старую кутикулу от новой. Позднее эти наблюдения были подтверждены рядом авторов, но происхождение самой жидкости до сих пор неясно.
Новая кутикула только что слинявшего паука очень тонка и нежна. Первое время она остается складчатой.
Обычно проходит несколько часов, прежде чем она расправится и затвердеет, но еще в течение нескольких дней окраска ее остается бледнее обычного. Вскоре после линьки паук начинает шевелить ногами; по-видимому, эти движения необходимы для сохранения эластичности сочленовных мембран. Если их предотвратить, то ноги хитинизируются сплошь на всем своем протяжении (Bonnet, 1930).
До полного затвердевания кутикулы происходит увеличение размеров тела, особенно ног, которые, например у Pholcus и Tegenaria, удлиняются после последней линьки на 10 мм. Линьке подвергается вся кутикула со всеми ее наружными (волоски, коготки) и внутренними частями. Поэтому на экзувиях можно видеть не только сброшенные покровы туловища и конечностей, но и хитиновую выстилку передней и задней кишок, легких, трахей и протоков паутинных желез.
