Как называются конечности у пауков и для чего они необходимы вы узнаете из нашей статьи.
Первая пара конечностей: хелицеры
Первая пара конечностей — хелицеры (cheliсегае) — лежит впереди рта и над ним. Однако преоральное положение хелицер не является первичным; как и у других: паукообразных, зачатки хелицер у эмбрионов сперва лежат позади рта.
Хелицеры коротки и всегда двучленисты. Их массивный более или менее цилиндрический или конусовидный основной членик (рис. 19, А, В) окружен у основания гибкой сочленовной кутикулой. Благодаря этому хелицеры способны двигаться в различных направлениях. Только у представителей некоторых семейств основной членик несет небольшой латеральный сочленовный бугорок. Гораздо более тонкий концевой членик хелицер имеет крючковидную или серповидную форму» всегда заострен на конце и сильно хитинизирован.
Он причленяется на вершине основного членика в маленькой перепончатой полости посредством двух сочленовных бугорков и может двигаться только в одной плоскости, отгибаясь или прикладываясь к внутренней поверхности основного членика. Последний обычно снабжен желобком или бороздкой (рис. 19, А, В), края которой нередко вооружены зубцами или снабжены волосками.
В эту бороздку, входит в покое концевой членик, подобно лезвию перочинного ножа, вкладывающегося в черенок. Близ своего конца крючковидный членик несет небольшое отверстие протока ядовитой железы (см. рис. 54).
Вогнутая сторона его нередко снабжена продольной бороздкой, нижний или задний край которой усажен тонкими зубчиками. У основания крючковидного членика с внутренней стороны лежит небольшой сочленовный склерит хелицер. По мнению некоторых авторов (Bernard, 1896), это остаток промежуточного членика хелицер.
Расположение хелицер весьма характерно для главных групп пауков. У Liphistionomorphae и Mygalomorphae основные членики хелицер направлены более или менее горизонтально (параксиальные хелицеры — см. рис. 22, А, 37, А), сходно с тазиками остальных конечностей. Конечные членики при этом направлены вниз и двигаются параллельно друг другу.
У Araneomorphae, напротив, основные членики вертикальны и почти перпендикулярны к главной оси тела (диаксиальные хелицеры — см, рис. 19, А, 22, В). Вместе с тем каждый из них повернут вокруг своей оси на 90°, так что концевые членики направлены внутрь, навстречу друг другу, и нередко перекрещиваются. Некое промежуточное положение хелицер свойственно лишь низшим Araneomorphae (часть Haplogynae, например, Dysderidae). В этих случаях хелицеры направлены косо вперед и вниз.
Диаксиальные хелицеры, как показал Кестнер (1956), более совершенны, чем параксиальные. Пара диаксиальных хелицер при укусе захватывает такую же часть жертвы, как и одна параксиальная хелицера (рис. 20). Однако концевой членик у последней в три раза длиннее, а основной членик ее гораздо объемистее, нежели обе диаксиальные хелицеры вместе. При одинаково мощной мускулатуре действие диаксиальной хелицеры гораздо эффективнее, так как давление, возникающее на вершине ее короткого ядовитого членика, значительно больше, чем на вершине длинного членика параксиальной хелицеры.
Встречающиеся изредка отклонения от описанной типичной формы хелицер не имеют особого морфологического значения. У ряда муравьеподобных пауков (например, у самцов Myrmarachne — рис. 21,А) хелицеры сравнительно велики, сильно вздуты на концах, торчат вперед и несут темные пятна, имитируя голову и глаза муравья. Велики хелицеры также у Tetragnatha, у которой очень длинные основные членики, торчащие в стороны, расширяются постепенно к концам и снабжены мощными зубцами. Параллельно с хелицерами у Tetragnatha удлиняются и челюстные лопасти педипальп. У Landana, Archaea (см. рис. 9), Mecysmauchenius и Dictyna anquiniceps хелицеры также отличаются необычайной длиной, что связано с резким удалением их оснований от ротового отверстия и педипальп вследствие своеобразной формы головогруди.
Интересную форму имеют хелицеры у некоторых Pholcidae (Pholcus). Короткому, массивному, конечному членику противопоставлен большой неподвижный заостренный зубец на внутренней стороне основного членика. Благодаря этому хелицеры имеют характер небольших клешней (см. рис. 19,В), напоминая клешневидные хелицеры других паукообразных. Наконец, у многих роющих норки Mygalomorphae передняя (дистальная) поверхность основных члеников хелицер вооружена серией больших, крепких зубцов, образующих своеобразные «грабли», облегчающие копание почвы (рис. 19,Б, 22,А).
Функции хелицер весьма разнообразны. Будучи снабжены отверстиями протоков ядовитых желез, они служат для нападения на добычу, умерщвления ее, а также для защиты от врагов. Нередко хелицеры играют роль и ротовых органов, так как держат добычу, поворачивают ее, разминают и разрывают, подготавливая к высасыванию. Кроме того, хелицеры служат для копания норок и перенесения кокона или добычи, а у тенетных форм для перерезания паутиновых нитей. Наконец, самцы многих видов удерживают хелицерами самку во время копуляции.
Вторая пара конечностей: педипальпы
Вторая пара конечностей — педипальпы (pedipalpi — рис. 11, Б) — очень похожа на ходные ноги, но гораздо короче; особенно коротки они у Mygalomorphae, тогда как Liphistiomorphae, напротив, отличаются длинными педипальпами, которые поразительно похожи на ноги. У половозрелых самцов педипальпы на концах сильно вздуты и своеобразно изменены, так как функционируют в качестве вторичных совокупительных органов.
Педипальпы состоят из семи члеников (рис. 22, В): тазика (соха), вертлуга (trochanter), бедра (femur), колена (patella), голени (tibia), лапки (tarsus) и коготкового членика (praetarsus).
Педипальпа постепенно суживается к концу и заканчивается одним неподвижным коготком (см. рис. 22, В, 39), который расположен на незаметном, слабо развитом, коготковом членике. Коготок почти всегда значительно проще, чем коготки на ногах, а иногда может отсутствовать. От ходных ног педипальпы отличаются отсутствием пятки, или метатарзального членика (metatarsus) и развитием на тазике челюстной лопасти (рис. 22). Таким образом, у пауков, как у большинства других паукообразных, тазики педипальп принимают участие в образовании предротовой полости.
В этом отношении намечается несколько последовательных ступеней развития (Kaestner, 1952, 1953). А именно, у Liphistiiciae, подобно очень примитивным Palpigradi, конечности еще не имеют никакого отношения ко рту. У птицеядов, как у сольпуг, вентральная сторона педипальпальных тазиков слегка расширена вперед в виде невысоких килей, дистальные концы которых вытянуты в маленькие острия (рис. 22, А). Эти небольшие расширения, несущие волоски, отчасти прикрывают вход в предротовую полость. У Atypus выросты тазиков велики, лопастевидны и усажены густыми волосками (рис. 22, Б).
У всех остальных пауков коксальные лопасти имеют характер дифференцированных челюстных пластинок (рис. 22, В). Нередко их даже называют максиллами, что, однако, неоправданно, так как они не имеют подвижного сочленения с тазиками и, согласно Кестнеру, не служат для размельчения пищи; эта функция целиком выполняется хелицерами. Густые пучки волосков (scopulae) на челюстных лопастях, смыкаясь над предротовой полостью, создают фильтр, процеживающий всасываемую жидкую пищу.
На вершинах челюстных лопастей находится ряд тонких режущих зубчиков (serrula), способных, по мнению некоторых исследователей (Millot, 1949), способствовать разрыванию тканей добычи. На первый взгляд напрашивается вывод, что челюстные лопасти пауков гомологичны эндитам, т. е. жевательным выростам на тазиках, других хелицерат — скорпионов и мечехвостов (Беклемишев, 1952). Но гораздо вероятнее, что эти образования лишь аналогичны (Snodgrass, 1952). Независимое возникновение челюстных лопастей в пределах отряда пауков хорошо иллюстрируется полным отсутствием их у самых примитивных форм — Liphistiidae и очень слабым развитием у Mygalomorphae.
Замечательное уклонение в развитии педипальп известно у Symphytognathidae, распространенных в тропической Африке, Азии и Австралии. Самки этих пауков отличаются весьма странной редукцией педипальп, от которых остаются только одни тазики с челюстными лопастями, тогда как у самцов педипальпы вполне нормальны.
В ходьбе педипальпы участвуют лишь у очень немногих форм (Dysdera). Главная их функция — чувствительная. Обычно паук держит педипальпы горизонтально, выставляя их вперед. Они служат для ощупывания и поворачивания добычи во время еды, для заделывания шва кокона, для чистки хелицер после еды и т. д. Челюстные лопасти тазиков играют роль ротовых органов.
Ходные ноги пауков
Характерной особенностью ходных ног Aranei является отсутствие жевательных лопастей — гнатобаз на их тазиках. Каждая нога состоит из семи истинных члеников (рис. 39) — тазика (соха), вертлуга (trochanter), бедра (femur), колена (patella), голени (tibia), пятки (metatarsus) и лапки (tarsus). Кроме того, имеется коготковый членик (praetarsus). Он очень мал, несет коготки и иногда не отчленен от лапки, почему и нельзя считать его самостоятельным члеником. Но и в тех случаях, когда коготковый членик отчленен, он мало заметен, ибо, как правило, втянут в вентральную часть лапки. Он несет два или три коготка, развитие и форма которых подвержены значительным колебаниям.
Целый ряд пауков имеет только два верхних коготка. Обычно они изогнуты серповидно, заострены на концах и на своей вогнутой стороне несут многочисленные острые зубцы или даже гребенчаты (рис. 23, Б). Нередко терминальная часть коготкового членика вытянута под парными коготками или между ними в торчащий придаток, называемый эмподием (empodium — рис. 23, В). У представителей ряда семейств этот последний хитинизирован и образует крючковидный третий непарный коготок (рис. 23, Г), который почти, всегда отличается отсутствием зубцов. В других случаях эмподий имеет характер небольшой подушечки или липкой лопасти, облегчающей прикрепление ноги к гладкому субстрату, или отсутствует совсем.
Пауки, делающие тенета, обладают еще так называемыми дополнительными коготками, т. е. мощными изогнутыми и нередко зазубренными волосками (рис. 23, А, В).
Сплошь и рядом тарзальные и метатарзальные членики ног покрыты особыми уплощенными и расширенными на концах волосками, которые, по-видимому, способны выделять клейкий секрет и служат для прикрепления к субстрату. У многих форм они образуют один или два парных густых скопулярных пучка (scopulae — рис. 23, Б) на конце лапки под коготками (Pycnothelidae, Ctenidae, Dipluridae, некоторые Salcitidae, Thomisidae и др.). Пауки, обладающие ими, ползают по гладкой вертикальной поверхности или держатся на нижней стороне горизонтального стекла. Так, например, Anyphaena accentuata хорошо держится на стекле пробирки.
Как правило, ноги несут более или менее густой покров прилегающих или торчащих волосков того или иного строения — простых, чешуйчатых, перистых и т. д.
Нередко членики ног вооружены подвижными, сочлененными у основания шипами (рис. 34, Д).
Все пауки, обладающие крибеллярной пластинкой (Cribellatae) на пятках четвертой пары ног, имеют простые или двойные гребневидные ряды жестких щетинок — calamistrum, служащие для расчесывания паутины (рис. 24). Гребневидные, хотя и не столь правильные, ряды шипов на лапках имеются и у всех Theridiidae. У этих мелких паучков они служат для набрасывания пучков паутиновых нитей на сопротивляющуюся добычу. Кроме того, на ногах располагаются органы чувств — осязательные волоски, трихоботрии (см. рис. 24, 35), тарзальные и лировидные органы.
Толщина и длина ног, так же как их относительные размеры, варьируют в широких пределах, в зависимости от образа жизни пауков. Иногда самыми — длинными являются ноги первой или четвертой пары.
Вторая пара почти всегда немного короче пергой; ноги третьей пары обычно значительно короче остальных (рис. 2, Б, В). В ряде случаев (например, у многих Thomisidae) передние две пары, при помощи которых эти пауки ловят добычу, значительно длиннее и сильнее, чем ноги последних двух пар. Наконец, Saitis (рис. 25,А) и некоторые другие Salticidae дают пример обратных отношений.
Передние ноги иногда отличаются довольно резко от всех прочих. Так, у Palpimanidae они очень толсты; уплощенные бедра их булавовидны, а крошечные лапки прикрепляются на боковой стороне пятки, образуя угол с осью ноги. В отличие от других пауков, Palpimanidae бегают на трех задних парах ног, а передние употребляют лишь как осязательные органы. Отличаются также ноги первой пары и у многих Salticidae (рис. 25,А), у которых, однако, особенности их имеют характер вторичных половых признаков. У самцов Diolenius чрезвычайно вытянутые передние ноги имеют расширенные плоские голени (рис. 25,Б). У самцов индоавстралийской Lystrocteisa два конечных членика способны пригибаться к внутренней поверхности вздутых голеней (рис. 25,В), благодаря чему передние ноги на первый взгляд напоминают клешненосные педипальпы псевдоскорпионов.
Функции ходных ног весьма разнообразны. Они служат не только для передвижения, но также для копания почвы, поддерживания добычи и как осязательные органы. Иногда передние ноги служат для обороны. Тарантул (Lycosa singoriensis), защищаясь, высоко поднимает их и с силой ударяет по врагу, прогоняя его, и пускает в ход хелицеры, лишь, когда этот прием не дает результата. Самка тарантула при помощи задней пары ног поддерживает кокон при прогревании его на солнце или во время бега и сбрасывает ими со своего тела молодь. У тенетных пауков ноги играют очень важную роль при постройке ловчей сети, так как употребляются для натягивания и разрывания паутиновых нитей, отмеривания расстояний между радиусами и оборотами спирали тенет, расчесывания паутины и т. д.
В ходьбе и бегании участвуют все четыре пары ног. Первая и третья ноги одной стороны двигаются вперед одновременно со второй и четвертой противоположной стороны. Остальные ноги в это время опираются на субстрат. В следующий момент эти последние делают шаг вперед и т. д. Следовательно, ноги одной пары движутся попеременно. Передние ноги совершают подтягивающую работу, а задние — подталкивающую; ноги второй и третьей пар делают более сложные движения, так как каждая из них, кроме того, поворачивается несколько вокруг своей продольной оси. Таким образом, бегает паук-крестовик — Araneus и большинство других пауков. Но многие Thomisidae и Sparassidae, у которых бедра в покое располагаются горизонтально, легко бегают боком вперед, откуда происходит их название пауки-бокоходы, или пауки-крабы. Впрочем, при необходимости, например, уходя от опасности, они бегают так же, как и все остальные пауки.
У большинства пауков субстрата касаются лишь пучки щетинок и волосков, торчащие на кончиках коготковых члеников под парными коготками. Реже паук опирается поверхностью лапки. Бегущий по твердому грунту Araneus касается его лишь кончиками парных зазубренных коготков. Пауки, обладающие пучками клейких волосков (scopulae), могут бегать по совершенно гладкой вертикальной поверхности.
Быстрота бега варьирует значительно. Из европейских форм самыми проворными являются, по-видимому, Lycosidae и Sparassidae. Содержимая в неволе Pardosa amentata пробегает 30 см в секунду (или 18 м в минуту), но на свободе передвигается гораздо быстрее. Паук-крестовик, который по почве бегает очень редко, обнаруживает значительно меньшую скорость. Так, самка Araneus diadematus пробегает в секунду лишь 4 см.
Многие Lycosidae и Pisauridae (Pardosa, Pirata, Dolomedes и др.) быстро бегают по поверхностной пленке натяжения воды, которая лишь слегка прогибается под их лапками. Тело при этом воды не касается, а воздух между обильными волосками на лапках делает ноги несмачивающимися. Особенности бега по поверхности воды давно уже были изучены у Pardosa и Lycosa. Чередующиеся шагающие движения делают только вторая и третья пары ног. Передние ноги обычно поднимаются над водой и служат для ощупывания, а задние остаются неподвижными и лишь опираются на пленку натяжения.
Живущий в воде водяной паук — Afgyroneta довольно хорошо плавает, перебирая ногами, снабженными густыми и длинными плавательными волосками. Порядок движения ног при этом вполне совпадает с движением ног при ходьбе.
Лазание по паутиновым нитям ловчих сетей имеет свои интересные особенности, и только формы, сплетающие примитивные воронковидные тенета и гнезда (например, Tegenaria), бегают по паутине так же, как и по почве.
Поднимающийся по вертикальной нити паук-крестовик поочередно переставляет две передние пары ног, подтягиваясь на них, причем главная работа падает на долю первой пары (рис. 26). Нить при этом зажимается между крючковидным непарным коготком и S-образно изогнутыми щетинками (дополнительными коготками). При лазании по более или менее горизонтальной нити паук подвешивается коготками третьей и четвертой пары ног и скользит на них, как на блоках, двигаясь вперед посредством все тех же четырех передних ног. Некоторые пауки (Salticidae, Oxyopidae, молодые Clubionidae) способны прыгать.
