Зрительные способности

Для оценки зрительных способностей пауков большое значение имели не только наблюдения над их поведением, но и изучение оптических свойств хрусталика и стекловидного тела, так же как анализ воспринимающей способности сетчатки. Хотя хрусталик и стекловидное тело отбрасывают отчетливое изображение на сетчатку, последняя не способна воспринять его полностью в силу своего несовершенства.

Для зрительного восприятия формы предметов (предметного зрения) рабдомеры сетчатки должны быть достаточно густо расположены. Второе условие — возможно более крупное изображение предмета на сетчатке, что зависит от фокусного расстояния хрусталика. В противном случае глаз способен различать лишь движение, но не форму предметов.

Особенно интересны данные по зрению у Salticidae — пауков с наиболее совершенными глазами. По Гоманну (Homann, 1928), Salticidae, несомненно, различают форму окружающих предметов. Их длиннофокусные главные глаза дают на сетчатке крупное изображение при малом поле зрения (как в фотокамере с телеобъективом). Средняя часть сетчатки обладает относительно очень густой сетью рабдомеров. Благодаря этому паук видит, например, муху, находящуюся на расстоянии 8 см от него, по-видимому, с такой же ясностью, как и человек на удалении в 75 см. Малое поле зрения этих глаз отчасти компенсируется работой шести глазодвигательных мышц, которые позволяют Salticidae следить глазами за движущимся предметом, не меняя своей позы. Этот замечательный факт был установлен как наблюдениями с помощью глазного зеркала под микроскопом, так и непосредственными наблюдениями в природе над прозрачными формами.

Что касается побочных глаз, то даже у Salticidae они не различают ясно форму предметов и приспособлены лишь к восприятию движения. Зато поле зрения их гораздо шире и у соседних глаз частью перекрывается. Это дает возможность животному замечать всякое движение впереди, позади себя и над собой. Передняя боковая пара глаз имеет общее бинокулярное поле зрения около 40°. Очень маленькие поля зрения главных глаз лежат внутри этой области бинокулярного зрения. Задние медиальные глаза рудиментарны.

Муха, приближающаяся сзади к небольшой (около 5 мм) Evarcha, попадает в поле зрения ее задних боковых глаз. Поведение паука ясно показывает, что уже на расстоянии 20—25 см он замечает движущуюся муху; он приподнимает головогрудь и поворачивается так, что объект попадает в поле зрения передних боковых глаз. Теперь объект воспринимается в пространстве и гораздо яснее, так как по частоте зрительных клеток эти глаза лишь немногим уступают главным. Поворачиваясь далее, паук ловит объект главными глазами и сразу воспринимает его крупное изображение. В следующий момент паук следит за перемещением объекта главными глазами. На расстоянии 8 см объект впервые узнается как добыча, в 4 см паук начинает «подкрадываться» к мухе и, наконец, в 1 1/2 см стремительно прыгает на нее с такой точностью, что редко промахивается. Если муху заменить каким-нибудь не употребляемым в пищу насекомым, то уже на расстоянии 8 см паук теряет к нему интерес.

Таким образом, глаза Salticidae представляют собой единую физиологическую систему, в которой один глаз функционально связан с другим. Функции отдельных пар глаз специализированы, и у Salticidae степень этой специализации для разных глаз различна.

Значение зрения в жизни Salticidae не ограничивается, однако, его ролью в выслеживании и ловле добычи. Передвигаясь в траве, они ловко прыгают с листочка на листочек, что было бы невозможно при плохом прении. С помощью глаз самец обнаруживает самку, так как, будучи ослеплен и находясь рядом с ней, не узнает ее и не производит брачных «танцев». Самец Astia vitiata, посаженный перед зеркалом, совершает характерные движения угрозы перед своим изображением, как в присутствии соперника, а самцы других видов бросаются даже на свое собственное отражение.

Эти же пауки, как показали опыты супругов Пекгэм (Peckham and Peckham, 1889), различают и окраску предметов, т. е. в какой-то мере обладают цветным зрением. Так, пауки, живущие в гнезде, обернутом красной бумагой, и легко отыскивающие его, при замене привычного цвета бумаги синим или желтым не могут найти своего гнезда. Если окрасить самку в синий цвет, то самцы, которые только что приходили в возбуждение в ее присутствии, не узнают ее. Способность к цветному зрению была доказана Кестнером (Kaestner, 1949) у Evarcha blancardi. Для доказательства цветного зрения у Misumena vatia В. П. Тыщенко (1961) использовал методику выработки условных рефлексов. Паукам предлагались мухи при красном и синем или красном и зеленом освещении. При этом красное освещение сопровождалось одномоментным раздражением электрическим током; спокойно поедать пищу, паук мог только при синем или зеленом цвете. В результате удалось выяснить, что самки Misumena vatia хорошо отличают красный цвет от синего и зеленого.

Типичные бродячие пауки Lycosidae также обладают обширным общим полем зрения, благодаря чему легко замечают всякое движение поблизости. Однако их более или менее однотипные глаза не способны к предметному зрению, хотя и различают размеры движущихся тел. Добыча узнается этими пауками, только когда она схвачена. Небольших насекомых Lycosidae замечают, как правило, уже на расстоянии около 20 см, а некоторые (Tarentula) — даже на расстоянии в 33 см, но изображение объекта, получаемое при этом на сетчатке, попадает всего лишь на 1—2 рабдомера. Естественно, что при таких условиях предметное зрение невозможно.

Не различают форму и пауки-бокоходы (Thomisidae), хотя и видят движущиеся тела на сравнительно большом удалении. Так, живущая на цветах Misumena реагирует на движения капустницы на расстоянии 20 см, но мясную муху замечает лишь в 3 см. Подобно Salticidae они могут, оставаясь неподвижными, следить главными глазами за передвигающейся добычей.

Зрение тенетных пауков (Araneidae, Agelenidae, Theridiidae, Amaurobiidae и др.), как видно уже из строения их глаз, весьма несовершенно. Исследования, однако, показали, что общее поле зрения у них весьма обширно; в него попадает большая часть окружающего паука пространства.

Образ жизни этих пауков указывает на весьма ограниченное значение зрения; они и не нуждаются в хорошем зрении, так как добыча сама запутывается в тенетах. Глаза их в основном различают только направление и силу света и способны воспринимать лишь очень крупные освещенные предметы. Опыты над Agelena labyrinthica показали, что глаза служат для ориентации в пространстве. Резко изменяя привычное освещение окружающих гнездо больших предметов, можно заставить этого паука разыскивать свое убежище не там, где оно находится. Впрочем, у паука-крестовика глаза не имеют никакого значения при ориентировке на тенетах. Многие сидящие на тенетах пауки (Araneidae, Theridiidae) падают на землю, когда к ним приближается крупное животное или человек, даже если это производится очень осторожно. Особенно чувствительны в этом отношении многие виды Theridium, a Tetragnatha принимает криптическую позу уже при приближении человека на 3—4 м.