Зародышевая полоска

Первичная пластинка у пауков затем превращается в зародышевую полоску. Кумулюс, в конце концов, оказывается в передней части зародыша, где вскоре исчезает. Старое мнение о том, что он является зачатком брюшка (Бальфур, Морин, Монтгомери и др.) не подтвердилось. Маркировкой с последующей киносъемкой было показано, что энтодермальные клетки кумулюса перемещаются под слоем бластодермы и частично рассеиваются в области дорсального поля. Одновременно клетки бластодермы стягиваются на брюшную сторону, где позднее дают эктодерму зародышевой полоски; при этом обнажается слой энтодермы, одевающий желток в области дорсального поля. Поэтому Хольм (Holm, 1952) называет дорсальное поле энтодермальным желточным мешком.

Судьба остальных энтодермальных клеток кумулюса, однако, иная. Позднее, уже на стадии сегментации зародышевой полоски они погружаются внутрь, мигрируют под зачаток брюшка и здесь потом формируют среднюю кишку.

Итак, методом маркировки удалось выяснить, что зародышевый диск является по существу областью бластопора. Сюда стягиваются клетки бластодермы, и здесь происходит их погружение внутрь и формирование внутренних листков. Когда появляется зародышевый диск, все его клетки представляют будущую энтодерму; вне диска в это время находятся клетки презумптивной энтомезодермы. Погрузившись, энтодерма частью попадает в кумулюс, а частью остается в области первичной полоски, где позднее дает среднюю кишку просомы. Вслед за тем область зародышевого диска занимается клетками будущей энтомезодермы, которые тоже мигрируют внутрь, после чего в области первичной полоски остается сзади эктодермальный материал будущего брюшка, а спереди — просомы. Расположение презумптивных зачатков энтодермы, энтомезодермы и эктодермы Хольм иллюстрировал специальными схемами (рис. 100).

Итак, к началу внешнего оформления зародышевой полоски под ее эктодермой уже имеются зачатки энто- и мезодермы. Позднее последняя образует пару мезодермальных полосок.

Разрозненные клетки, оставшиеся в желтке после обособления бластодермы, дают начало вителлофагам, перерабатывающим желток. Позднее они значительно пополняются за счет клеток, мигрирующих из мезоэнтодермального зачатка. Как и у других паукообразных, вителлофаги являются провизорными элементами и не участвуют в формировании средней кишки (Schimkewitsch, 1887); впрочем, по некоторым данным, часть их принимает участие в образовании печени.


Схема расположения презумптивных зачатков зародыша паука

Читайте также:

Дробление | Образование первичной пластинки | Кумулюс | Сегментация зародышевой полоски | Закладка конечностей и развитие отделов тела | Экспериментальный анализ развития | Бластокинез | Органогенез