Закладка конечностей и развитие отделов тела

Вслед за образованием шести головогрудных сегментов на них появляются парные бугорковидные зачатки конечностей (рис 102), обычно педипальпы и ноги — раньше, хелицеры — позднее. В них врастают выпячивания соответственных целомических мешочков. У Heptathela сперва образуется первая пара ног, затем педипальпы и хелицеры и после этого вторая, третья и четвертая пары ног (Joshikura, 1955).

Одновременно начинает формироваться брюшной (опистосомальный) отдел зародышевой полоски, причем все его сегменты возникают последовательно путем отчленения от анальной лопасти, т. е. каждый новый сегмент является самым задним. В анальной лопасти, в области сгладившегося к этому времени гастрального впячивания, имеется зона пролиферации мезодермального материала, за счет которого в последовательном порядке образуются целомические мешочки. Эта зона сохраняется даже после образования всех сегментов туловища, как у Xiphosura, но возникающие из нее мезодермальные клетки уходят поодиночке в желток.

По способу развития брюшка все пауки могут быть разделены на две группы. К одной относятся все примитивные формы— Liphistiidae, многие Mygalomorphae, а также Haplogynae и низшие Entelegynae (Pholcidae), к другой — все остальные Entelegynae и изученные до сих пор в этом отношении Cribellatae, а также Ctenizidae и Atypidae из Mygalomorphae (Holm, 1940; Crome, 1963). В первой группе задние сегменты образуют узкий цилиндрический свободный конец брюшка (постабдомен), загибающийся на брюшную сторону и вперед (рис. 102, В). Эта особенность, несомненно, примитивна и, кроме низших пауков, свойственна зародышам таких примитивных хелицерат, как скорпионы. Во второй группе все брюшные сегменты распластаны на поверхности желтка, и конец брюшка разрастается на спинную сторону яйца, где сближается с головной лопастью (см. рис. 106,А).

Однако между обоими типами развития брюшка существуют переходные формы. Так, у Pholcus загнутый на брюшную сторону свободный конец брюшка состоит только из трех сегментов, а у Araneus позади сегментов, распластанных на спинной стороне желточной массы, следуют еще 4—5 свободных.

Что касается общего числа брюшных (опистосомальных) сегментов, то оно равно 12, включая стебельковый сегмент, т. е. совпадает с сегментацией брюшка у взрослых Liphistiomorphae. Кажущееся исключение представляют лишь Theridiidae, у которых снаружи больше девяти брюшных сегментов никогда не наблюдалось. Однако у эмбриона Theridium имеется 16 парных ганглиев в брюшной нервной цепочке (Морин, 1888); это указывает на полный набор брюшных сегментов, что внешне не выражено.

Во время формирования брюшного отдела зародышевой полоски на передних ее сегментах появляются зачатки брюшных конечностей в виде четырех пар небольших бугорков (рис. 102, Г). Заленский (1871), обнаружив VII сегмент, из которого впоследствии образуется стебелек, показал, что ножки закладываются на четырех сегментах брюшка (т. е. на VIII— XI туловищных сегментах). Он же открыл, что легкие двулегочных пауков развиваются в связи с первой парой зачатков брюшных ножек, т. е. на VIII сегменте, а остальные три пары дают паутинные бородавки. Позднее оказалось, что бородавки развиваются из двух последних пар брюшных ножек (Simon, 1892—1903). У четырехлегочных пауков первая и вторая пары брюшных ножек дают легкие, у двулегочных вторая пара ножек исчезает.

Интересно, что у некоторых форм обнаружены слабо выраженные и вскоре исчезающие зачатки конечностей и на следующих сегментах брюшка: у Hogna и Segestria на шестом (Jaworowski, 1891; Holm, 1940), а у Loxoscelis — на шестом и седьмом (Montgomery, 1909). Таким образом, у некоторых и притом более примитивных пауков (Liphistiidae и Haplogynae) все или почти все сегменты мезосомы на ранних стадиях развития обладают конечностями, что, без сомнения, является прекрасным примером рекапитуляции состояния, характерного для их отдаленных предков, а также для таких примитивных хелицерат, как Eurypterida, Scorpiones и в особенности Xiphosura, у которых видоизмененные ножки имеются на всех сегментах мезосомы.


Зародышевое развитие паука

Читайте также:

Дробление | Образование первичной пластинки | Кумулюс | Зародышевая полоска | Сегментация зародышевой полоски | Экспериментальный анализ развития | Бластокинез | Органогенез