Трахеи

Трахеи, свойственные только Araneomorphae, отличаются большим разнообразием. Как сказано, у двулегочных пауков они развиваются на месте второй пары легких, т. е. в IX сегменте, но в трех семействах — Telemidae, Caponiidae и Symphytognathidae — первая пара легких замещена трахеями.

У этих безлегочных пауков первая пара трахеальных стигм расположена в тех же самых местах, где у других форм лежат стигмы первой пары легких. Более того, у Caponiidae эти стигмы суть лишь боковые участки эпигастральной борозды, подобно первым стигмам Liphistiidae и Entelegynae, а у Symphytognathidae основания трахей соединены друг с другом поперечным трахеальным стволом, который, по-видимому, является производным средней части эпигастральной складки.

Вторая пара стигм у пауков без легких может быть расположена на большем удалении от первой пары (Telemidae), но чаще помещается значительно ближе к ней, чем соответственные стигмы у четырехлегочных форм (Caponiidae — см. рис. 17,Г), или, наконец, редуцируются вовсе (Syfnphytognathidae).

У части двулегочных пауков (Oonopidae и Dysderidae) трахейные стигмы помещаются близко позади легочных (рис. 17,Б). По-видимому, с заменой одного типа дыхательных органов другим стигмы сдвигаются вперед, хотя и остаются на том же сегменте. У остальных же двулегочных трахейные стигмы сливаются в непарное щелевидное дыхальце. Оно остается недалеко от эпигастральной борозды лишь у немногих форм, но у большинства благодаря разрастанию IX сегмента смещаются далеко назад на его границу, помещаясь впереди паутинных бородавок (см. рис. 11, 17,В).

Что касается самих трахей, то по степени развития и физиологическим особенностям они могут быть разделены на два типа, между которыми имеются переходы. Различают трахеи местного и общего значения. Первые не распространяются за пределы своего сегмента или во всяком случае ограничены областью брюшка. Вторые проникают сквозь стебелек в головогрудь и в конечности

Три семейства безлегочных пауков обнаруживают интересные примеры корреляции между трахеями первой и второй пары и приспособления к равномерному снабжению кислородом всех органов тела. Так, у Caponiidae (рис. 58) каждая передняя стигма ведет в мешковидное преддверие, от которого отходит большое количество очень тонких и коротких трахейных трубочек. Омываясь циркумтрахеальным кровеносным синусом, они обогащают гемолимфу кислородом, т. е. функционируют подобно легким. Трахеи же задней пары берут на себя доставку воздуха непосредственно к месту потребления кислорода. От каждой задней стигмы отходит несколько толстых трубчатых стволов. Из них часть разветвляется в брюшке, другая проникает через стебелек в головогрудь и здесь дает ветви к мускулатуре и во все конечности. У Symphytognatidae (рис. 59) единственная пара передних стигм ведет в небольшие преддверия, от которых начинается множество длинных трахей, снабжающих как брюшко, так и головогрудь, где они проникают в конечности. Наконец, у Telemidae трахеи передних стигм (четыре ствола на каждой стороне) обслуживают почти исключительно органы головогруди, тогда как трахеи вторых стигм (5—8 пар стволов) снабжают воздухом только брюшко.

Переходя к трахеям двулегочных пауков, рассмотрим сперва формы с трахейными стигмами, лежащими непосредственно позади легочных стигм. Весьма своеобразны трахеи Dysderidae (рис. 60). Каждая стигма открывается в короткий и широкий трахейный ствол, от задней части которого отходит назад густой пучок тонких капиллярных трубок, распределяющих воздух в пределах брюшка. Передние концы стволов дают по густому мощному пучку таких же трубок, проходящих в головогрудь, где они оплетают кишечник, мозг и заходят в конечности. Сходного строения трахеи свойственны и Oonopidae, но, в отличие от Dysderidae, стигмы у них связаны интертрахеальной складкой покровов. Последняя является задней пограничной складкой стенки тела IX сегмента, т. е. аналогична эпигастральной борозде на VIII сегменте.

Но особенно отчетлива связь второй пары трахей с задней пограничной складкой сегмента у тех пауков, у которых единственная трахейная стигма более или менее сдвинута назад. Так, у Filistatidae щелевидная стигма открывается в полость складки. От последней отходят две пары коротких полых трубочек (рис. 61), причем средняя пара, несомненно, является аподемами IX сегмента, так как к ней прилегают эндостерниты этого сегмента. Обе пары трубок функционируют как трахеи. Кутикула в глубине складки и в начале аподем покрыта хитиновыми палочками, напоминающими таковые на пластинках легкого. Считается, что трахеи Filistatidae находятся на начальной ступени формирования, хотя некоторые авторы (Petrunkevitch, 1928) рассматривают их как редуцирующиеся органы.

У других двулегочных пауков с непарной стигмой обе пары придатков развиваются в настоящие трахеи, которые остаются простыми неразветвленными трубками или могут, так или иначе, разветвляться.

Громадное большинство Araneomorphae (Araneidae, Lycosidae, Clubionidae, Agelenidae и мн. др.) как раз характеризуется наличием четырех трахейных стволов, в виде длинных неразветвленных трубок (см. рис. 43). Наружная пара, как показывает история развития, формируется на месте второй пары легких. Средняя пара даже у взрослых особей связана с эндостернитами IX сегмента, что не оставляет никаких сомнений в ее гомологии аподемальным впячиваниям.

Дальнейшее усложнение трахей проявляется в развитии на них концевых разветвлений в виде многочисленных капиллярных трубочек (Salticidae — рис. 62, Uloboridae, Thomisidae и др.), причем разветвления средней пары проникают через стебелек в головогрудь, доставляя воздух в мускулатуру, конечности и другие органы. Замечательно, что даже при таком мощном развитии связь средних трахей с эндостернитами IX сегмента сохраняется.

Существует, кроме того, целый ряд форм, у которых развиваются только эти аподемальные по происхождению трахеи (Dietynidae, некоторые Agelenidae, Argyronetidae). Разветвления их лежат частью в брюшке, частью в головогруди.

Наконец, полная редукция трахей свойственна Pholcidae, Diguetia и одному чилийскому виду Sicarius. У этих пауков остается только одна пара легких.

Гистологическое строение трахей имеет некоторые особенности. Под тонкой кутикулой лежит слой гиподермы с эллиптическими ядрами. Кутикула несет многочисленные хитиновые палочки, простые или несколько сжатые на конце. Палочки у своей вершины иногда дают перпендикулярные ветви, утолщенные у основания. Если они анастомозируют друг с другом, то над кутикулой образуется нежная ситовидно продырявленная пластинка (Dysdera и др.). Все эти кутикулярные образования очень похожи на палочковый аппарат легких и служат той же цели, препятствуя спадению просвета трахей. Дальнейшая дифференциация проявляется в развитии спирального опорного утолщения кутикулы, которое имеется в трахеях многих пауков (Uloboridae, Dysderidae) и так характерно для сольпуг и насекомых.

В табл. 3 представлены все главные типы органов дыхания, известные у пауков.

Дыхательные органы пауков