Совокупительный аппарат самцов

Весьма характерна для всего отряда пауков замена отсутствующих у самцов первичных совокупительных органов своеобразно видоизмененными педипальпами, или гонопальпами, как их называет В. Догель (1940). Аналогичные органы перенесения спермы среди паукообразных имеются лишь у Ricinulei (на третьей паре ног), да и вообще весьма редки (например, гектокотилизированное щупальце самцов Cephalopoda). Полного развития совокупительные органы достигают только после последней линьки самца; до этого особенно существенных различий в педипальпах самца и самки нет.

Наиболее понятно строение этих органов у некоторых Haplogynae, например у Segestria (рис. 83) и Scytodes. Проксимально на тарзальном членике педипальп развивается большой грушевидный придаток (bulbus genitalis), вытянутый в тонкий носик (embolus).

На конце носика лежит маленькое отверстие, ведущее в длинный спирально извитой, выстланный хитином резервуар для спермы, или спермофор. При спаривании эмболюс вводится в канал семеприемника самки.

Проксимальное положение бульбуса, по-видимому, является вторичным. У многих других примитивных пауков (Aviculariidae, Hypochilusy Oonopidae и др.) совокупительный аппарат почти столь же прост, но бульбус расположен субтерминальна или даже совсем терминально. У Hypochilus при этом он погружен частично, а у Filistata целиком во впячивание на конце тарзального членика.

При усложнении совокупительного аппарата (рис. 84) рядом с эмболюсом развивается второй придаток — кондуктор (conductor), который служит влагалищем или футляром эмболюса и способствует введению последнего в совокупительное отверстие самки (Atypus, Caponia и др.).

Основание бульбуса уже у Segestria и Scytodes подвижно сочленено с лапкой посредством сочленовной перепонки. Сильно разрастаясь у Aviculariidae, Atypus и других форм, последняя приобретает способность раздуваться кровью. У Entelegynae сочленовная перепонка превращается в особый мешковидный орган — кровеприемник, или гематодоху (haematodocha), который складывается в покое, но в момент спаривания расправляется, пузыревидно вздуваясь под давлением крови. Кровеприемник расположен в глубокой ямке (alveolus) на поверхности лапки, которая именуется лодочкой (cymbium). Иногда лапка укорочена до размеров небольшой чешуйки (Nephila). Нередко у Entelegynae совокупительный аппарат достигает необычайной сложности. Одно из существенных его изменений заключается в спиральном закручивании раздутого кровеприемника и самого бульбуса. Спермофор, который уже у Segestria имеет спиральный ход, здесь сильно вытягивается и многократно извивается; кроме того, отдельные его участки могут дифференцироваться в виде особых железистых органов (Linyphiidae). Усложнения в хитинизированных отделах аппарата также значительны, а главное, очень разнообразны и служат в систематике прекрасным критерием для различения видов. Бульбус может принимать различные формы и сильно усложняться за счет формирования на нем особых склеритов или перепончатых частей. Первые представлены так называемыми ретинакулами (геtinacula) —хитиновыми придатками различной формы, служащими для прикрепления бульбуса к женским копулятивным органам при спаривании. Вторые, именуемые гематодохулами (haematodochulae), представляют собой перепончатые участки, сходные функционально с кровеприемником и способные подобно ему раздуваться при наполнении кровью. Сплошь и рядом усложняется и эмболюс. У Entelegynae он образует резко обособленный хитинизированный придаток и нередко превращается в гибкую, спирально закрученную полую нить, длина которой может превышать длину тела (Delena, Isopoda — из Sparassidae, Hyptiotes — из Uloboridae, Tegenaria — из Agelenidae и Labulla — из Linyphiidae). Параллельно с эмболюсом удлиняется и обычно закручивается кондуктор. Из простого футляра эмболюса он превращается в специальный направительный аппарат. Закручрвание эмболюса и кондуктора происходит в одну сторону (Isopoda) или в разных направлениях (Dictyna, Tegenaria ferruginea). Иногда весь совокупительный аппарат достигает очень значительной величины. Так, у Theridiosoma и у некоторых родственных родов Araneidae бульбус такой же величины, как и вся головогрудь.

Наконец, часто (Tetragnathidae, Araneidae, Linyphiidae) на лапке развивается также особый вырост — paracymbium, служащий для прикрепления при спаривании; иногда прикрепительные крючки развиваются даже на голени и бедре педипальпы.

Особняком стоит мужской совокупительный аппарат Pholcidae. В более простых случаях (Ninetis, Modismus и др.) бульбус имеет простую грушевидную форму, но у других родов весьма усложнен. Так, у Pholcus phalangoides, помимо эмболюса, бульбус несет еще два выроста. Один из них — ункус (uncus) покрыт своеобразными чешуйками, другой, Т-образный аппендикс (appendix) — сильно хитинизирован. Лапка тоже формирует дистальный вырост прокурзус — procursus, несущий натянутую между зубцами мягкую перепонку, раздувающуюся в момент спаривания.

В вопросе о филогенетическом развитии мужского совокупительного аппарата решающее значение принадлежит наблюдениям над формированием его в онтогенезе. Как показали Берроус (Barrows, 1925) и Гарм (Harm, 1931, 1934), в онтогенезе Segestria и Salticidae бульбус развивается из претарзального членика, а эмболюс — из коготка. Соответственно с этим у Муgalomorphae (Eurypelma) к основанию совокупительного органа прикрепляются сухожилия двух мышц, в которых нетрудно узнать обычный подниматель коготкового членика, прикрепляющийся, как в невидоизмененной педипальпе, в тарзальном членике, и депрессор, лежащий, как обычно, в голени (Snodgrass, 1952). Очевидно, наиболее примитивные типы совокупительного аппарата следует искать у тех пауков, у которых он расположен терминально, как, например, у Aviculariidae, Hypochilus, Filistata, Oonopidae (Comstock, 1913; Berland, 1932). У Liphistius, напротив, положение аппарата вторично изменено, а высокая его специализация говорит об особом пути эволюции этого рода.

В общем, различают три типа совокупительных аппаратов: простой тип Segestria, усложненный, характерный для большинства Entelegynae и др., и особый тип, свойственный Pholcidae. Первые два представляют собой последовательные этапы развития; путь формирования третьего типа был, вероятно, особым и независимым.

Мужской совокупительный аппарат пауков