Сегментация зародышевой полоски

Мезодермальные полоски после их появления по сторонам срединной брюшной линии становятся двухслойными и разделяются на парные целомические мешочки (рис. 101), формирование которых тесно связано с внешним разделением зародышевой полоски на сегменты (см. рис. 99, Ж, 3). По некоторым данным (Kishinouye, 1891; Pappenheim, 1903; Wallstabe, 1908), обособленные целомические мешочки появляются и в головной лопасти эмбриона (например, у Dolomedes и Agelena); некоторые рассматривают их как указание на наличие особого прехелицерального сегмента, другие считают вторичными образованиями. К этому времени зародышевая полоска настолько разрастается, что не только занимает всю брюшную поверхность яйца, но и заходит передними и задними концами на спинную сторону (см. рис. 99,3; рис. 102). Сегментируясь, она разделяется на переднюю головную и заднюю анальную лопасти и несколько сегментов между ними. Сегменты принадлежат головогруди (просоме) и появляются не в порядке последовательности спереди назад, как у большинства паукообразных, но сперва обособляются четыре сегмента ходных ног и затем только впереди них формируются сначала сегмент педипальп, а потом и сегмент хелицер.

Однако, по старым наблюдениям Заленского (1871), у Clubiona прежде всего и притом одновременно дифференцируются лишь три сегмента просомы — сегменты педипальп, первой и второй пары ног, затем от анальной лопасти отчленяются самые задние сегменты просомы (третьей и четвертой пар ног), и только после этого из заднего края головной лопасти выделяется сегмент хелицер.

Трудно сказать, обнаружится ли такая же последовательность обособления сегментов головогруди и у других пауков при более глубоком изучении этого вопроса, но вряд ли могут быть сомнения, что в этом отношении Clubionidae чрезвычайно примитивны. Ранняя и одновременная закладка трех передних сегментов в данном случае не может быть объяснена иначе, как их ларвальной природой. Как показал П. Иванов (Iwanoff, 1933), у Chelicerata четыре передних сегмента являются ларвальными и гомологичны четырем протасписовым сегментам трилобитов. Позднее же обособление самого переднего из ларвальных сегментов — хелицерального характерно не только для всех пауков, но и для других паукообразных и представляет собой хотя и очень древнюю, но, несомненно, вторичную особенность.

Часто первичный порядок обособления ларвальных сегментов, в том виде как описано Заленским у Clubiona, утрачивается. В этом смысле большинство пауков, вероятно, являются вторично измененными. Но наиболее удаленными от исходных форм оказываются некоторые Entelegynae (Araneidae и Theridiidae), у которых зародышевая полоска остается узкой, а сегменты головогруди отчленяются последовательно от заднего к переднему, так что первым появляется сегмент четвертой пары ног, а последним хелицеральный.

Уже у Xiphosura самая передняя пара конечностей начинает запаздывать в своей закладке и дает маленькие хелицеры (P. Iwanoff, 1933). У Arachnida, и особенно у пауков, запаздывание четырех ларвальных сегментов настолько возрастает, что они начинают закладываться одновременно с передними постларвальными и, наконец, у некоторых Entelegynae даже отстают от них. То же по существу наблюдается и у насекомых: по мере их эволюции ларвальные, или первичноголовные, сегменты закладываются все позже, и у многих форм область грудных сегментов намечается уже на стадии бластодермы и даже до дробления (П. Иванов, 1937).


Развитие яйца паука

Читайте также:

Дробление | Образование первичной пластинки | Кумулюс | Зародышевая полоска | Закладка конечностей и развитие отделов тела | Экспериментальный анализ развития | Бластокинез | Органогенез