Происхождение органов дыхания

Весьма интересен вопрос о происхождении органов дыхания у пауков, связан разумеется, с общей проблемой происхождения паукообразных. Трахеи, как известно, многократно и независимо возникали не только в разных группах Arthropoda, но и в пределах Arachnida. У пауков они, несомненно, являются вторичными образованиями и развились как более совершенные дыхательные приспособления к наземной жизни в условиях относительно сухой атмосферы. С другой стороны, невозможно сомневаться в том, что легкие являются первичными и более примитивными органами дыхания. Об этом говорит не только наличие их у всех примитивных пауков и, в частности, у Liphistiomorphae, но и принципиальное сходство их с легкими столь примитивных хелицеровых, как Scorpiones и Pedipalpi, сходство, которое не ограничивается планом строения, но выражается и в одинаковом способе эмбрионального развития. Поэтому, естественно, вся проблема расчленяется на вопрос о происхождении легких у паукообразных вообще и более частный вопрос — о природе трахей пауков.

Относительно происхождения легких высказывались две теории. Одна из них, называемая обычно «Limulus-теорией», обоснованная Рэй Ланкестером (Lankester, 1881), и особенно Мак Леодом (Mac Leod, 1884), весьма подробно проанализирована в большой сводке Касьянова (Kassianow, 1914). Другая — трахейная теория, предложенная Лейкартом (Leuckart, 1849), была развита Ферслюисом и Демоллем (Versluys et Demoll, 1923).

С точки зрения последней теории, легкие представляют собой вторичные изменения трахей. Пауки, обладающие только трахеями, рассматриваются как наиболее примитивные, а четырехлегочные — Liphistiomorphae и Mygalomorphae — как вторично измененные. Эти представления вытекают из попыток авторов обосновать филогенетический ряд развития Protracheata — Myriapoda — Arachnoidea — Merostomata. Однако эта фантастическая теория не имеет под собой серьезной почвы и должна быть решительно отвергнута. В частности, она стоит в резких противоречиях с эмбриологическими данными.

Напротив, Limulus-теория удовлетворительно решает вопрос о происхождении легких. Легкие рассматриваются как видоизменение жаброносных конечностей Chelicerata — водных предков паукообразных. При переходе от водного к наземному образу жизни брюшные плоские ножки, несущие на задней стороне жаберные лепестки, пристали вплотную к телу, а брюшная стенка тела впятилась над ними мешковидно внутрь, образовав полость для жаберных лепестков. Одновременное срастание краев плоской ножки с краями впячивания привело к замыканию легочной полости. Задний край ножки не прирос к телу, и здесь осталась щелевидная стигма (Mac Leod, 1884). Таким образом, нижняя стенка легкого с легочной крышечкой гомологична конечности, а легочные пластинки — жаберным лепесткам. Эта теория, подкупающая своей простотой, согласуется с общей примитивностью легких и подтверждается эмбриологическими наблюдениями.

Несмотря на это, в разное время против нее высказывались возражения. Так, некоторые эмбриологи (Kingsley, 1887, 1893; Purcell, 1909) отрицали гомологию легочных пластинок с жаберными лепестками Xiphosura. Хотя в онтогенезе пластинки действительно появляются на задней поверхности ножки, как требует того теория, но они не сами врастают в будущую легочную полость, а как бы вырезываются из конечности, благодаря увеличивающимся между ними карманообразным углублениям. Однако эти доводы не могут поколебать теории, ибо странно было бы ожидать повторения в онтогенезе весьма сложных филогенетических процессов в совершенно неизмененном виде.

Еще одно возражение сводится к следующему (Kaestner, 1937). Согласно теории, казалось бы, легочные пластинки, наполненные кровью, должны торчать назад в полость легкого от его передней стенки (рис. 63, В, Г). В действительности же имеют место как раз обратные отношения: передняя стенка легкого выпячивается в виде пластинчатых выростов с воздухом, погруженных в кровеносный синус (рис. 63, А, В). В первом гипотетическом случае на поперечном разрезе через область легочных пластинок последние оказались бы лежащими в полости легкого (рис. 63, Г), во втором случае, как это наблюдается в действительности, уплощенные воздухоносные выросты лежат вне полости легкого и окружены кровью (рис. 63, Б).

Нетрудно видеть, однако, что это второе, весьма серьезное на первый взгляд, возражение, в сущности, сводится к первому, выдвинутому эмбриологами. В самом деле ясно, что самый способ эмбрионального формирования легочных пластинок за счет врастания плоских карманообразных впячиваний полости легкого между ними может дать только то расположение пластинок, которое в действительности и наблюдается в дефинитивном легком. Другими словами, интересующая нас особенность строения легких есть результат вторичного упрощения его эмбрионального развития. Подобного рода вторичные упрощения онтогенетического развития органов наблюдаются у самых различных животных и являются одной из закономерностей эволюции онтогенеза.

Какие переходные этапы развития претерпели легкие у наземных предков паукообразных — мы не знаем, но с большой долей вероятия можем допустить, что вначале легочные пластинки действительно помещались в легочном мешке (рис. 63, В, Г). Затем они срослись своими боковыми краями со стенками легкого, и одного этого было достаточно, чтобы появились все характерные особенности легкого современных паукообразных (рис. 63, А, Б).

Для вопроса о происхождении трахей у пауков большое значение имеют эмбриологические наблюдения. Медиальные и боковые трахейные стволы, отходящие у большинства Araneomorphae от задней, непарной стигмы, развиваются неодинаково. Медиальные стволы представляют собой сильно разрастающиеся зачатки парных аподем IX сегмента, которые в свою очередь развиваются как языкообразные впячивания задней пограничной складки этого сегмента. Превращение аподем в медиальные трахеи прекрасно прослеживается не только в онтогенезе, но и сравнительно анатомически. Разрастание в длину IX сегмента у большинства двулегочных пауков привело к вытягиванию аподем: задняя пограничная борозда сегмента сместилась далеко назад, тогда как эндостерниты, связанные с аподемами, в большинстве случаев остаются впереди. Так как трубковидные аподемы IX сегмента лежат непосредственно в брюшном кровеносном синусе и с самого начала сообщаются с наружной средой, то усиление газообмена через их тонкую кутикулу легко могло привести к превращению в настоящие трахеи. Замечательно, что первоначальная их функция — функция внутреннего скелета, к которому прикрепляются эндостерниты и мышцы, нередко еще сохраняется (многие Araneidae, Lycosidae, Clubionidae и др.).

Боковые стволы формируются иначе. Они возникают сперва тоже как впячивание задней поперечной складки, но с самого начала развиваются совершенно независимо от аподем на тех местах, где у четырехлегочных пауков лежат легкие второй пары. Таким же способом на месте первой пары легких закладываются и передние трахеи безлегочных пауков (Caponiidae). Некоторые авторы (Purcell, 1895 и др.) считают эти мешковидные зачатки боковых и передних трахей гомологами легких, но скорее они только отвечают последним по положению (Kautzsch, 1909). Эмбриология, следовательно, не дает ясных доказательств филогенетической преемственности между легкими и этими трахеями, вопреки мнению некоторых авторов. Однако сторонники гомологии между легкими и трахеями приводят еще ряд сравнительно-анатомических доказательств. Помимо одинаковой локализации легких и трахей, указывают на одинаковое отношение тех и других к интерсегментарным бороздам и аподемам. Так, у некоторых Araneidae латеральные трахейные стволы открываются в интертрахеальную складку, независимо от медиальных стволов, с которыми они связаны посредством не вполне обособившегося от складки поперечного канала, совершенно так же, как в легочном сегменте легкие соединяются с аподемами через эпигастральную полость. Пограничные складки обоих сегментов, так же как и образуемые ими поперечные соединительные каналы, устроены весьма сходно. Кутикула каналов в обоих сегментах несет многочисленные хитиновые палочки. Из этого делается вывод, что латеральные трахеи представляют собой не что иное, как видоизмененные легкие. Однако одинаковое топографическое положение двух органов само по себе еще не может служить доказательством их гомологии, так же как и сходство в структуре кутикулы легких и трахей. Спиральное опорное утолщение, например, развивается в трахеях насекомых, многоножек и паукообразных совершенно независимо, как конвергентное приспособление. То же самое можно сказать и о палочковом аппарате. Будучи характерным приспособительным образованием дыхательных органов у пауков и некоторых других паукообразных, он развивается, одинаково легко как в медиальных и боковых трахеях, так и в легких и никаких указаний относительно гомологии этих органов дать не может.

Таким образом, и сравнительная анатомия так же мало подтверждает теорию легочного происхождения трахей, как и эмбриология. Правда, если нет бесспорных доказательств в пользу этой теории, то и против нее трудно привести серьезные возражения. Легкость, с которой трахеи возникали заново в самых разнообразных группах членистоногих, скорее заставляет рассматривать боковые и передние трахеи пауков как новообразования, ничего общего, кроме положения, не имеющие со своими предшественниками — легкими.

С другой стороны, сравнение показывает, что трахеи пауков не гомологичны трахеям других паукообразных и развились у Aranei самостоятельно. Частью, вероятно, они представляют новообразования на месте исчезнувших легких, частью же развились как преобразования аподем, эмбриональные зачатки которых по самой своей природе глубоких впячиваний являются благоприятным морфологическим субстратом для формирования трахей.

Схемы, поясняющие строение легкого у паукообразных