Органогенез

Брюшная нервная цепочка у пауков образуется из парных утолщений эктодермы зародышевой полоски, лежащих по сторонам от медиальной брюшной линии (рис. 108). Во время бластокинеза они значительно раздвигаются вместе с обеими половинами зародышевой полоски, но после своего обособления и погружения под эктодерму снова сближаются вентрально. В каждом сегменте развивается своя пара зачатков ганглиев. Затем между ганглиями образуются поперечные и продольные волокнистые перемычки. Ганглии хелицер формируются позади рта сходным же образом, но после всех других ганглиев головогруди; одновременно с хелицерами они смещаются вперед, занимая преоральное положение, а далее погружаются под эктодерму и входят в состав мозга в качестве его тритоцеребрального отдела. Все остальные ганглии брюшной нервной цепочки, в конце концов, сближаются в головогруди, где формируют подглоточную нервную массу.

Протоцеребральный отдел мозга развивается из нескольких утолщенных участков головной лопасти. Средний участок дает центральную часть мозга; боковые области мозга образуются из больших парных полулунных впячиваний, которые врастают внутрь и присоединяются к среднему зачатку. Долгое время в них сохраняются еще внутренние щелевидные полости. Оптические центры закладываются различно у Mygalo- и Araneomorphae. У последних оптические ганглии побочных глаз формируются (независимо от зачатков самих глаз) на поверхности головной лопасти в виде пары небольших впячиваний, так называемых боковых пузырьков. Напротив, у Mygalomorphae оптические ганглии образуются, как у Pedipalpi, вместе с глазами из общего зачатка.

Из боковых впячиваний развиваются и главные глаза. Каждый глаз образуется из плоского карманообразного впячивания лобной области, которое затем ложится под эктодермой, образуя вместе с ней трехслойную складку. За счет среднего листка этой складки развивается сетчатка, нижний дает постретинальный слой, а верхний превращается в стекловидное, тело и выделяет хитиновый хрусталик.

Образование побочных глаз гораздо проще: сперва их зачатки представлены маленькими вдавлениями эктодермы, дно их дает ретинальный слой. У Heptathela сперва развиваются шесть побочных глаз, главные же формируются уже после вылупления. Все глаза долго остаются зачаточными и лишь после первой линьки заканчивают свое развитие (Joshicura, 1955).

Наконец, перед вылуплением развиваются органы, облегчающие этот процесс — так называемые «яйцевые зубы» и педипальпальные железы. Первые представляют пару небольших острых конических зубцов на основании педипальпы (рис. 109). Это склеротизированные участки эмбриональной кутикулы. Педипальпальные железы (хорошо развиты, например, у Heptathela), открывающиеся у основания педипальп, трубчатые органы, которое формируются из мезодермы. На этом основании Йошикура считает их гомологами коксальных желез.


Только что вылупившийся паучок

Страница 1 | Страница 2 | Страница 3 | Страница 4


Читайте также:

Дробление | Образование первичной пластинки | Кумулюс | Сегментация зародышевой полоски | Закладка конечностей и развитие отделов тела | Экспериментальный анализ развития | Бластокинез | Зародышевая полоска