Глаза

Из четырех пар глаз, свойственных большинству Aranei, медиальная передняя пара, называемая главными глазами, всегда отличается строением от остальных, именуемых побочными.

Главные глаза лишены зеркальца — внутренней, отражающей свет оболочки и замечательны наличием особых мускульных пучков, двигающих сетчатку. Побочные глаза, напротив, снабжены зеркальцем и всегда лишены мышц.

Диоптрический аппарат и тех и других состоит из наружного кутикулярного, двояковыпуклого хрусталика (с коэффициентом преломления около 1,5) и подстилающего его стекловидного тела, которое представляет собой продолжение гиподермы (рис. 78). Оно состоит обычно из высоких корнеагенных клеток, прозрачных и сильно преломляющих свет (коэффициент преломления 1,35). Краевые клетки стекловидного тела часто содержат пигмент, благодаря чему глаз окаймлен темным кольцом радужины (iris). От сетчатки стекловидное тело отграничено очень тонкой преретинальной мембраной. Внутренняя поверхность глаза одета тонкой постретинальной мембраной.

Рассмотрим строение сетчатки главных глаз (рис. 78,А); оно варьирует у разных родов и значительно различается у бродячих и тенетных пауков. Сетчатка всегда состоит из ретинальных и расположенных между ними пигментных клеток. Светочувствительные палочки, или штифтики ретинальных клеток, всегда дистальны, т. е. обращены в сторону стекловидного тела, тогда как ядра этих клеток лежат в проксимальных их отделах. Место соединения нервного волокна со зрительной клеткой бывает, однако, различным. Так, у пауков, обитающих на тенетах, волокно связано со средней частью ретинальной клетки. У бродячих пауков (Lycosidae, Salticidae и др.) нервное волокно соединяется с клеткой проксимально.

Таким образом, главные глаза неинвертированы. Но история развития показывает, что они происходят от глаз инвертированного типа. В онтогенезе, во время развития глаза, зрительный нерв подходит к сетчатке с ее наружной поверхности, внедряясь сбоку между ней и стекловидным телом. Но у взрослых пауков отношения меняются. У тенетных форм зрительный нерв пронизывает сетчатку сбоку, примерно на уровне середины ее клеток, где его волокна и соединяются с последними. У бродячих пауков нерв сдвигается совсем на внутренний полюс глаза и здесь входит в сетчатку. Имеются и переходные в этом смысле формы.

Необычная, странная на первый взгляд иннервация ретинальных клеток тенетных пауков объясняется реверсией, которую претерпели главные глаза в процессе эволюции. По-видимому, первоначально нервное волокно подходило к наружному концу ретинальной клетки, а штифтики помещались глубже, т. е. глаза были инвертированными. Но затем место соединения с волокном сдвинулось в проксимальном направлении к середине клетки, а штифтики в дистальном — на наружный конец клетки, как это и наблюдается у взрослых тенетных пауков. У бродячих пауков реверсия пошла еще дальше, и место отхождения нервного волокна совсем сдвинулось на проксимальный конец клетки, почему глаза приняли характер настоящих неинвертированных глаз.

Различия в главных глазах между малоподвижными, плетущими паутину и бегающими формами этим не исчерпываются. У последних глаза вообще развиты лучше, а зрение значительно острее. Бродячие пауки разыскивают или подстерегают свою добычу, руководствуясь в основном зрением, тогда как тенетные пассивно дожидаются добычи и узнают о ее присутствии путем осязания. В связи с этим ретинальные клетки в глазах бродячих пауков представлены гораздо изобильнее, а так как, кроме того, каждая клетка обладает двойным набором штифтиков, то острота зрения у них значительно выше. Интересные различия, также связанные с образом жизни, наблюдаются и в развитии пигментных клеток сетчатки. В более совершенных глазах изоляция друг от друга ретинальных клеток гораздо полнее. Так, у Steatoda — типичной тенетной формы пигментные клетки достигают лишь уровня слоя светочувствительных штифтиков. У Tegenaria и Amaurobius между клеточными наборами штифтиков (рабдомерами) пигмент внедряется кое-где. У Meta ряды ретинальных клеток уже полностью разделяются рядами пигментных, а штифтики развиваются лишь на двух сторонах клетки, прилегающих к соседним полоскам пигмента. Далее в сетчатке Araneus и Argyroneta ряды ретинальных клеток разбиваются пигментом на маленькие отрезки. Наконец, в глазах бегающих и прыгающих пауков имеется полная пигментная изоляция каждой зрительной клетки.

Глазодвигательные мышцы, свойственные главным глазам, также лучше развиты у бродячих форм. У пауков-тенетников (Araneidae, Agelenidae, Argyroneta) есть всего один дорсальный мускул, передвигающий слегка сетчатку в вертикальной плоскости. У Lycosidae и Thomisidae развит, кроме того, еще и вентральный мускул, a v Salticidae имеется целых шесть мускулов (рис. 79).

Громадное большинство пауков — настоящие ночные животные, но некоторые проявляют активность днем. Таковы, например, пауки-бокоходы Thomisidae, некоторые Clubionidae, Zodariidae и Lycosidae и особенно светолюбивые пауки-скакуны Salticidae, обладающие хорошим зрением и приуроченные большей частью к биотопам, ярко освещенным солнцем. Днем на раскаленной почве в Средней Азии стремительно бегают Zodarium, Evippa, Micaria и скакуны — Cyrba и Attulus (Харитонов, 1948). Такой же образ жизни ведут южноафриканские Ammoxenidae.

Прыгающие на свою добычу и вообще весьма проворные Salticidae обладают наиболее совершенными глазами. Их главные глаза отличаются большим диаметром хрусталика и сильно вытянуты в длину, вроде подзорной трубки. Сильно утолщенное стекловидное тело слагается не из одного, а из нескольких рядов клеток, причем те из них, которые прилегают к сетчатке, почти утратили протоплазму и наполнены светлой прозрачной жидкостью. Очень тонкие и длинные ретинальные клетки расположены еще гуще, чем у Lycosidae, что говорит о большой остроте зрения.

Побочные глаза, помимо наличия в их сетчатке зеркальца (tapetum), отличаются от главных расположением ретинальных клеток. Это типично инвертированные глаза. Рабдомеры всегда повернуты, прочь от стекловидного тела, к которому прилегают расширенные концы клеток с ядрами. Нервные волокна отходят от противоположного узкого проксимального конца клеток (рис. 78, Б). Таким образом, в побочных глазах каждая ретинальная клетка имеет следующее своеобразное расположение элементов: нервное волокно — проксимальный конец клетки — область штифтиков — дистальная ядерная часть клетки. Каждая ретинальная клетка развивает два рабдомера, обращенные в разные стороны. Зеркальце, входящее в состав сетчатки и всегда ограничивающее снизу слой рабдомеров, слагается из особых клеток, набитых зернисто-волокнистым блестящим веществом.

Образ жизни резко сказывается и на строении побочных глаз. У тенетных пауков (Araneidae, Agelenidae, Theridiidae, Amaurobiidae) зеркальце имеет форму двускатной воронки, или короткой лодочки, дно которой прорезано продольной щелью. Через эту щель внутрь лодочки проникают тонкие проксимальные концы ретинальных клеток. Между бортами лодочки помещаются тесно сжатые, расположенные параллельно друг другу, подобно листам книги, рабдомеры. Таким образом, зеркальце закрывает рабдомеры со всех сторон, оставляя их открытыми только со стороны стекловидного тела и хрусталика.

Иное строение побочных глаз свойственно бродячим паукам (Lycosidae, Eresidae, Aviculariidae). Зеркальце здесь имеет форму решетки колосника; многочисленные параллельные перекладины его прорезают дно глаза (рис. 80). Между каждой парой соседних перекладин в глаз входят два ряда ретинальных клеток, которые сразу же над зеркальцем несут штифтики. Итак, над каждой перекладиной зеркальца имеются два ряда рабдомеров. Последние, в противоположность тенетным паукам, полностью изолированы друг от друга пигментной тканью и открыты лишь со стороны хрусталика. Благодаря такому устройству глаза количество ретинальных клеток у бродячих пауков значительно возрастает. Это обусловлено как малыми размерами самих клеток, так и наличием многочисленных щелей между перекладинами зеркальца, через которые входят ретинальные клетки.

Удивительно своеобразны задние медиальные глаза пауков-крестовиков. Сетчатка каждого глаза состоит из двух различно устроенных, тесно прилегающих частей; одна из них имеет лодочковидное зеркальце, другая — зеркальце из перекладин, совсем как в побочных глазах бродячих пауков.

Глаза паука