Форма тела

Уклонения от типичной основной формы тела очень многочисленны и встречаются в разных семействах, вместе с тем они настолько разнообразны, что почти не поддаются общей характеристике. В ряде случаев установлена определенная зависимость формы тела от образа жизни. Вторичные изменения формы иногда касаются обоих отделов тела, в других случаях — только брюшка или головогруди. Среди всего этого многообразия все же можно наметить несколько главных типов.

У ряда пауков из самых различных семейств наблюдается вытягивание тела в продольном направлении, главным образом за счет брюшка. Эта особенность встречается у форм, живущих среди листьев злаков и осок или сидящих на тенетах. Так, среди Tetragnathidae у видов Tetragnatha (рис. 2,А) туловище в 4—7 раз длиннее своей наибольшей ширины. Такими же пропорциями отличаются Tibellus oblongus (рис. 2, Б) из Thomisidae, Macrophyes attenuate, из Clubionidae и Miagrammopes (рис. 2, В) из Uloboridae. Совсем палочковидным телом обладают тропические виды Menneus (рис. 2, Г) и Dinopis (Dinopidae); у него длина в 14—15 раз более ширины. Но совершенно исключительной степени вытягивания достигают Leptopkolcus и Mecoloesthus longisslmus (Pholcidae) и особенно некоторые Theridiidae — Rhomphaea (рис. 2, Д) и Ariamnes (рис. 2, Е), у которых туловище может быть названо нитевидным. У центральноамериканского Ariamnes aproximata тело в 23 раза длиннее своей ширины; при этом на долю головогруди приходится всего 1,6 мм при общей длине в 22,5 мм. Параллельно с вытягиванием тела удлиняются и ноги, достигающие иногда необычайной длины. В состоянии покоя ноги обычно складываются вдоль тела (рис. 2, А, В), что при наличии покровительственной окраски делает их обладателей незаметными.

Интересно, что общее удлинение туловища осуществляется двумя различными путями. У одних форм брюшко вытягивается более или менее равномерно, и паутинные бородавки вместе с анальным бугорком занимают терминальное положение. Таковы, например, Miagrammopes (рис. 2,В) и Macrophyes. Но в большинстве случаев удлиняется преимущественно заднеспинной отдел брюшка, вследствие чего паутинные бородавки и анус оказываются в средней части брюшка или даже в передней его половине (рис. 2, Д).

Нередко тело вытягивается в дорсовентральном или близком к нему направлении, что происходит путем образования бугра или горба на спинной стороне брюшка, чаще всего в задней его части. В слабой степени эта особенность встречается весьма часто у очень различных форм: у разных видов Cyclosa, особенно у С. conica, у некоторых Theridium (рис. 3, А), некоторых Araneus, Tmarus, Epicadus и мн. др. Но иногда брюшко, разрастаясь вверх, приничает высоко коническую форму. Такая особенность наблюдается у Ero tuberculata, различных Rhomphaea (рис. 3, Б), Poltys (рис. 3, Д, Е). Argyrodes (рис. 3, В) и др. При этом вершина конуса может быть закругленной, заостренной, раздвоенной (Wixia turrigera, Kaira) или даже несет несколько коротких мясистых выростов (рис. 3, Г, Д). Совершенно исключительный пример такого рода представляет Pollys ideae (рис. 3, Е), у которого высокий конус брюшка вытянут на вершине в длинный гибкий придаток, способный к тому же двигаться.

Форма, более или менее приближающаяся к шаровидной, свойственна многим мелким паукам, живущим главным образом на тенетах. Таковы некоторые Pholcidae (Spermophora, Physocyclus и Ninetis), Araneidae (Theridiosoma), Theridiidae (Theridium musivum и др.), Paraplectana, Ogulnius (рис. 4,А) и Ulesanis обладают крупным, совершенно сферическим брюшком, покрывающим головогрудь почти полностью. Тенденция к образованию шаровидной формы наблюдается также у некоторых Thomisidae и Salticidae, например у Ballus (рис. 4, Б).

У форм, живущих под корой деревьев или в трещинах почвы у скал, тело уплощено в дорсовентральном направлении (Araneus umbraticus, Marpissa, Hemicloea). Впрочем, и часто встречающиеся на растениях и цветах пауки, так же как многие формы, живущие на тенетах, тоже нередко имеют уплощенное тело. Таковы, например, различные Thomisidae и все многочисленные виды Gasteracantha. Особенным уплощением отличается обычная в тропической Азии Herennia ornalissima, а южноамериканская Micrathena clypeata (рис. 5,А), длиной около 10 мм, имеет брюшко плоское, как лезвие ножа.

В некоторых случаях благодаря наличию боковых выступов или бугров брюшко становится гораздо шире своей длины. Так, например, широко распространенная Theridula opulenta (рис. 5,Б), а также Th. tricornis имеют на брюшке два боковых заостренных выступа. У индомалайского Pasilobus (рис. 5, В) брюшко неправильно четырехугольное и в три раза шире своей длины. Подобным же образом очень расширено брюшко у видов Gasteracantha (рис. 5,Г), которые, кроме того, отличаются развитием длинных и острых шипов. У G. arcuata (рис. 5, Д) боковые шипы загнуты назад и превышают длину всего тела. Еще более длинные боковые шипы имеет G. cyanospina (рис. 5,Е).

Образование бугров и шипов, главным образом на брюшке, вообще очень широко распространено, особенно среди тропических форм, и создает нередко весьма причудливую внешность. Острые шипы могут располагаться на краях брюшка в числе трех у Trithena flavolimbata (рис. 5,З) четырех — у Phoroncidia rubroargentata (рис. 5, Ж) или окаймляют в большом числе весь край брюшка у Aranoethra cambridgei (рис. 5, И). Весьма своеобразный вид имеет обитающая в Центральной Америке Cyclosa nodosa, несущая на брюшке четыре боковых булавовидных выроста и два отростка сзади — вертикальный и горизонтальный.

Особенной склонностью к образованию шипов и выростов, как на брюшке, так и на головогруди, отличаются Araneidae. Упомянутые выше Poltys с причудливым конусовидным брюшком и Aranoethra с зубчатым принадлежат как раз к этому семейству. Довольно обычная в степной полосе СССР Argiope lobata несет на краях брюшка несколько лопастей. Mastophora имеет несколько выступов на головогруди и брюшке, a Cladomelea и Agatostichus — шипы на головогруди и бугры на брюшке. Exechocentrus отличается несколькими длинными и тонкими шипами на головогруди, которые направлены вперед и вверх, а тело Pycnacantha tribulus и некоторых других сплошь усеяно многочисленными острыми и массивными шипами. За пределами Araneidae шиповатые и бугорчатые формы встречаются гораздо реже. Примером могут служить Epicadus heterogaster (рис. 6) — довольно крупный южноамериканский паук из Thomisidae с бугорчатым брюшком и Cryptothele marchei из Zodariidae, у которого не только брюшко и головогрудь, но даже ноги покрыты неправильными бугорками и бородавочками.

Очень оригинальной, хотя совсем в ином роде, формой брюшка отличаются Cyclocosmia, Chorisops и Galeosoma (из Mygalomorphae), делающие в почве трубковидные норки. Их брюшко, расширяющееся кзади, на конце как бы обрублено и заканчивается хитинизированной плоской дисковидной поверхностью, так как служит для замыкания входа в норку. У Cyclocosmia (рис. 7), кроме того, брюшко покрыто продольными (радиальными на диске) бороздками.

Почти все описанные выше видоизменения внешнего вида касаются формы брюшка. Однако имеется ряд пауков, у которых большой пластичностью формы обладает и головогрудь. Вообще почти у всех пауков передняя часть головогруди, несущая глаза, более или менее возвышается. У многих форм эта черта выражена сильнее, чем обычно (Atypus, Hersilia, Phoroncidia), a Eresidae отличаются широкой выпуклой и торчащей вверх глазной областью. Нередко, кроме того, глаза лежат на небольших возвышениях или выступах, будучи приподняты над поверхностью головогруди. Таким расположением глаз отличаются Araneus (см. рис. 1), Pycnacanthaw др. У Pholcus podophthalmus тесно сближенные глаза находятся на вершинах двух длинных отростков, (см. рис. 13, В, Г). Во всех подобных случаях нетрудно усмотреть приспособления к наиболее выгодному положению глаз. Однако нередко эта общая тенденция прогрессирует и приводит к формированию причудливых выростов и бугров на головогруди. Удивительные примеры такого рода встречаются среди самцов Linyphiidae, особенно в подсемействах Erigoninae, Gonatiinae и Lophocareninae, которые относятся к мельчайшим формам (обычно 2—3 мм), обитают скрытно в траве или во мху и многочисленны в странах с умеренным климатом. В более простых случаях передняя часть головогруди снабжена торчащей вверх лопастью или выростом, на котором лежат все глаза или только их часть (Tmeticus, Entelecara). У некоторых форм этот вырост велик и отличается весьма причудливым видом. Он то вздут на конце, как, например, у Lophocarenum etongatum, Erigonoplus Justus и Caracladus (рис. 8,А), то, кроме того, загнут назад и прикрывает заднюю часть головогруди (Lophocarenum insanum), то вытянут в длинный и тонкий придаток, торчащий вверх, как у Diplocephalus frontalis, Walckenaera acuminata (рис. 8, Б), или более или менее загнутый вперед, как у Lophocarenum nivicola, Caracladus aviculus (рис. 8, А) и Trachelocamptus nasutus. В ряде случаев головогрудь несет два медиальных выроста, причем глаза могут располагаться на обоих (рис. 8. Г) или только на переднем (рис. 8, Д), или на заднем выросте (рис. 8, Е). Иногда медиальные выступы загибаются своими концами навстречу друг другу (у разных видов Diplocephalus наблюдаются различные степени их сближения) и, наконец, спаиваются концами. В результате головогрудь приобретает весьма странную на первый взгляд особенность — становится прободенной в поперечном направлении, например у Diplocephalus thyrsiger и Trematocephalus cristatus (рис. 8, Д). В других случаях прободение возникает из-за слияния вершины загибающегося назад непарного выроста с задней частью головогруди. Все эти удивительные и разнообразные формы головогруди невозможно рассматривать только как приспособления к наиболее выгодному расположению глаз, так как встречаются виды, у которых все глаза лежат у основания выростов. Аналогичные примеры, хотя и реже, имеются среди Theridiidae (Ariamnes ariamnes) и Thomisidae. Интересно, что разрастания головогруди всегда носят характер вторичных половых признаков и сильнее выражены у самцов, тогда как выросты на брюшке, как правило, сильнее развиты у самок.

Замечательной формой головогруди отличаются Landana (Araneidae) и Archaea (Archaeidae), у которых этот отдел тела перешнурован на две части. Из них нижняя несет педипальпы и ноги, а верхняя — хелицеры и глаза. У удивительной Archaea workmanni обе части головогруди связаны стебельком (рис. 9), особенно длинным у самцов. Благодаря этому педипальпы и хелицеры сильно удалены друг от друга.

Внешний вид Aranei в значительной мере зависит также от размеров конечностей, особенно ног. Величина их, так же как положение в покое, варьирует в широких пределах. Как уже сказано, удлинение ног обычно связано с общим вытягиванием тела. Но некоторые формы, имеющие короткое и компактное туловище, тем не менее, обладают необычайно тонкими и длинными ногами, чем с первого взгляда напоминают сенокосцев — Opiliones. Так, у Litoporus (Pholcidae) тонкие ноги достигают 25— 30 мм длины при размерах тела всего в 2 мм.

Среди пауков известно немало примеров покровительственной окраски и формы и мимикрии. Особенно распространены случаи сходства с муравьями. Весь облик у таких пауков резко меняется: головогрудь более или менее удлиняется, брюшко уменьшается и обычно очень вытягивается стебелек. Некоторые формы достигают поразительного сходства со своей моделью (см. образ жизни пауков).