Физиология питания

Все пауки питаются исключительно животной пищей, преимущественно насекомыми, и, несомненно принадлежат к самым прожорливым хищникам. Свою добычу они высасывают. Все строение передней кишки — фильтрующий аппарат в глотке, очень узкий пищевод, мощный сосательный желудок — приспособлено к питанию жидкой пищей. Чрезвычайно характерно, что у всех пауков переваривание пищи начинается вне тела. Поймав и убив добычу, паук изливает на нее пищеварительный сок. Эти выделения обладают сильным протеолитическим действием, так как способны растворять куриный белок и быстро переваривают и разжижают ткани добычи. Секрет гнатококсальных и губных желез, переваривающее действие которого доказано, несомненно, примешивается к выделяемой на добычу жидкости. Однако вряд ли такие небольшие железы способны выделить огромное количество секрета, расходуемого при наружном пищеварении. Поэтому более всего вероятно давно уже высказывавшееся мнение, что основную массу выделяемой наружу жидкости составляет секрет железистых придатков средней кишки, а именно — печени. И действительно, Кестнеру (1937) удалось наблюдать на живых маленьких и полупрозрачных Theridium ритмические сокращения долек печени при выделении капельки пищеварительной жидкости. Выяснилось также, что у Theridium сосательный желудок не принимает никакого участия в этом акте. У пауков-птицеядов изливающаяся на добычу пищеварительная жидкость выделяется также железистыми придатками желудка. Она имеет щелочную или нейтральную реакцию и растворяет белки и углеводы, тогда как жиры, вероятно, лишь эмульгирует. Ферменты, принимающие участие в наружном пищеварении, не отличаются от таковых при кишечном пищеварении. Пищеварительный сок паука-птицеяда (Eurуpelma) в течение суток полностью растворяет 3 г тканей мыши. Не растворяются лишь кости, зубы и волосы (Stradal-Schuster, 1944).

Самый процесс принятия пищи варьирует у разных пауков. В громадном большинстве случаев сосущий свою добычу паук одновременно разминает и разрывает ее хелицерами. Пищеварительный секрет, изливающийся при этом на добычу, проникает внутрь нее, пептонизирует белки и растворяет внутренние органы. Выступающая вскоре на поверхности добычи капля пищевого сока всасывается благодаря очень быстрым колебательным движениям мускулистого рострума. В результате этих движений, которые совершаются в сочленении, образованном поперечной складочкой у основания рострума, происходят быстро чередующиеся расширения и сужения предротовой полости. Таким образом, рострум выполняет до некоторой степени ту же роль, что и язык у лакающей кошки. Когда капля пищи всосана целиком, между челюстными лопастями и хелицерами появляется новая капля секрета, быстро проникающая через раны внутрь добычи. Хелицеры погружаются вглубь жертвы и производят там новые разрушения тканей. Снова выступающая затем капля пищевой жидкости всасывается. Через некоторое время паук вытаскивает хелицеры из раны, поворачивает добычу при помощи педипальп и таким же образом «обрабатывает» ее с другой стороны.

Так происходит принятие пищи у Tegenaria, у некоторых Theridium и Amaurobius. Tegenaria через 3 часа полностью высасывает муху; от нее остается только сильно поврежденная и помятая хитиновая кутикула.

Паук-крестовик (Araneus) и тарантул (Lycosa) действуют хелицерами более энергично. Добыча разминается очень основательно, будучи сжимаема между когтем и основным члеником хелицер, снабженным хитиновыми зубцами. А так как добыча, кроме того, многократно поворачивается педипальпами между хелицерами и челюстными лопастями, то после полного высасывания от нее остается только влажная округлая масса.

Сходным образом поступают немногие пауки, питающиеся позвоночными. Так, Palistes natalius (Sparassidae), поедающий небольшую ящерицу, мнет и разрывает ее хелицерами, выпуская одновременно пищеварительный сок. Через 2 1/2 часа добыча превращается в бесформенный комок.

Таким образом, у многих пауков хелицерами выполняется очень большая механическая работа размельчения добычи. Челюстные лопасти играют пассивную роль, лишь ограничивая с боков пространство между добычей и дном предротовой полости.

Однако у целого ряда пауков (Latrodectus, Eresus, некоторые Theridium, Filistata), питающихся насекомыми с очень твердыми покровами, например жуками или прямокрылыми, роль хелицер гораздо скромнее. Твердый панцирь добычи не может быть разрушен сравнительно слабыми хелицерами. Эти пауки подчас высасывают довольно крупную добычу целиком через одну - единственную ранку. Theridium, например, схватывает запутанную паутиной жертву у основания головы, прижимая к ней челюстные лопасти, которые при этом, несколько расходятся концами. В образовавшемся таким образом пространстве между предротовой полостью и добычей появляется большая капля пищеварительного сока, проникающая внутрь добычи через ранку, проделанную хелицерами в мягкой сочленовной мембране. Через некоторое время разжиженная пищевая масса высасывается из ранки, а затем выделяется новая порция пищеварительного секрета. Вскоре все ткани головы оказываются растворенными секретом и высосанными пауком. Далее таким же образом, все через то же отверстие, разжижается и поглощается содержимое груди жертвы и, наконец, брюшка. В результате добыча целиком оказывается высосанной через одно единственное отверстие. Filistata растворяет и высасывает свою добычу через ранку на одной из ног. Eresus высасывает больших жуков тенебрионид так, что на поверхности жертвы не заметно никаких повреждений.

Как сказано разжиженная пища, поступает в ротовую полость благодаря колебательным движениям рострума. Главным же аппаратом, насасывающим пищу в кишечник, является сосательный желудок. Однако в недавнее время прямыми наблюдениями над мелкими полупрозрачными пауками было доказано, что и глотка играет в этом акте немаловажную роль. Быстро чередующиеся сокращения мускула поднимателя и сжимателей глотки вызывают ритмические расширения и сужения ее полости. Темп этой работы довольно высок: у Theridium глотка совершает от 3 до 4 сужений в секунду.

Интересно, что в пищевод попадает только жидкая пища, не содержащая более или менее крупных твердых частиц, которые задерживаются в глотке цедильным аппаратом ее передней пластинки. Опыты над Tegenaria и Araneus diadematus, которым для питья предоставлялась вода с растертой в ней тушью или кармином, показали, что в железистые придатки средней кишки попадают твердые частицы размером не более 1 микрона. Все более крупные застревают на поперечных ребрышках передней глоточной пластинки и между палочками, окаймляющими медиальный желобок с краев. Очевидно, пища проходит в пищевод не через широкое отверстие в задней стенке глотки, а только по медиальному желобку, куда попадает преимущественно по поперечным бороздкам. Напротив того, извергаемые наружу выделения печени проходят в глотку именно через это широкое отверстие. Таким образом, в глотке имеются два тока жидкости в разных направлениях по двум различным руслам.

Как насос действует при своем расширении и сосательный желудок. Следующее затем сокращение его кольцевой мускулатуры, как это видно на прозрачных паучках, волнообразно распространяется спереди назад. Несмотря на узость пищевода, большая капля пищи поглощается небольшим пауком в 2—3 минуты.

Из сосательного желудка жидкая пища проталкивается в среднюю кишку и поступает в ее железистые придатки. Предполагается, что и в желудочных выростах, лежащих в головогруди, и в печеночных придатках одинаково совершается и пищеварение, и всасывание (Millot, 1949).

Пищеварительный секрет сначала накапливается в плазме ферментных клеток печени в виде капель, которые затем изливаются в полость печеночной дольки. Здесь секрет смешивается с пищей. Эта желтоватая жидкость быстро пептонизирует белки, превращает крахмал в сахар и расщепляет жиры. В слабо кислой среде переваривающее действие ее замедляется, что зависит от наличия в ее составе сильно действующей протеиназы, сходной по свойствам с трипсином поджелудочной железы позвоночных. Кроме того, в секрете печени найдены и другие протеазы, а именно — сильные поли- и дипептидаза и весьма сильно действующая липаза. В выделениях железистых придатков желудка содержатся протеиназа и липаза.

Питательные клетки печени фагоцитируют твердые полупереваренные частицы, наполняясь крупными пищеварительными вакуолями. В результате внутриклеточного пищеварения в вакуолях остаются лишь экскреторные тельца — темные глыбки и кристаллы мочевой кислоты. Через 6—10 дней после принятия пищи эти включения накапливаются в дистальных концах клеток, которые затем отшнуровываются, попадая в полость печеночных долек. Одновременно происходит выход из эпителия и целых питательных клеток, перегруженных экскретами, а на их месте появляются затем новые за счет базальных клеток эпителия. Экскреторные тельца выводятся далее в просвет кишки, где из них формируются темные округлые или продолговатые экскременты, которые затем накапливаются в клоаке. Здесь в жидких известково-белых выделениях мальпигиевых сосудов и стенок клоаки они окружаются откладывающимся на них гуанином. Дефекация происходит незадолго до очередного приема пищи. Экскременты выделяются обычно в виде многочисленных капелек, которые, высыхая, образуют белые пятна с темной частицей в середине.