Биология и физиология размножения

Замечательное явление, связанное с «ухаживанием», представляют так называемые «брачные танцы» самцов некоторых Lycosidae, Oxyopidae и особенно Salticidae. У последних самцы обычно отличаются яркой окраской, но, помимо того, нередко имеют особые «украшения» из пучков ярких волосков вокруг глаз, волосистых бахромок на педипальпах и ногах или обладают особой формой первой, а иногда и третьей пары ног. Приближаясь к самке, самец делает перед ней особенные движения ногами и педипальпами и принимает своеобразные позы, показывающие его возбуждение (рис. 91). Так, например, самец Saitis pulex приближается к самке, качаясь из стороны в сторону и описывая вокруг нее многочисленные (более 100) суживающиеся полукруги. Оказавшись рядом с ней почти вплотную, самец начинает неистово вертеться и крутиться вокруг нее. Самец Philaeus chrysops подвигается к самке боком, поднимая резкими толчками кверху передние ноги.

По мнению супругов Пекгэм (Peckham a. Peckham, 1889), описавших эти явления, «танцы» самцов связаны с половым отбором: самка якобы выбирает наиболее красивого самца. Вместо этого наивно антропоморфического объяснения В. Вагнер (1929) выдвинул иные, более приемлемые соображения. Он полагает, что «танцы» суть проявление сильного возбуждения и выражаются в движениях, биологическое значение которых — предупреждать самку-хищника о том, что перед ней находится не обычная добыча, а самец. У пауков, живущих на тенетах, «предупреждающие движения» получили совсем иной характер. Там, где взаимоотношения между полами мирные, нет ни «танцев», ни других предупреждающих действий. По мнению В. И. Сычевской (1935), роль «танцев» сводится к тому, чтобы склонить самку к копуляции и преодолеть ее хищнические инстинкты.

Давно известно, что, как правило, более крупная и хищная самка представляет большую опасность для сравнительно слабого самца. И действительно, в громадном большинстве случаев самец приближается к самке с величайшей осторожностью. Однако сплошь и рядом самка нападает на самца, только, будучи незрелой и не готовой еще к размножению. Половозрелые самки многих видов не проявляют агрессивных действий. У некоторых же пауков самец спаривается с самкой сразу же после ее последней линьки, когда покровы ее еще не затвердели и когда она совершенно беспомощна и безопасна (Sparassidae, некоторые Theridiidae).

Готовность самки к спариванию проявляется в том, что она ползет навстречу самцу по нити (Araneus, Meta), или повисает перед ним в определенной позе, оттопыривая придаток (clavus) эпигины (Araneidae). Возбуждение ее нередко сказывается в характерных ударах передними ногами и в других признаках. У многих форм самка впадает в характерное каталептическое состояние и пребывает в нем не только во время спаривания, но и в течение подчас очень длительных подготовительных движений самца. При этом оцепенение самки бывает настолько глубоким (например, у Storena), что самец беспрепятственно поворачивает ее на спину, перетаскивает на другое место, поворачивает ее брюшко и т. д.

Нередко перед спариванием самец окутывает самку паутиновыми нитями (Misumena, Xysticus, Latrodectus), которые, вероятно, служат ему опорой в момент введения эмболюса в половое отверстие самки.

Первые прикосновения самца к самке, по-видимому, способствуют подготовке ее к предстоящему акту. Так, например, самец Dysdera поглаживает самку по спине ногами, а самец Latrodectus усиленно массирует ротовыми придатками эпигину самки, выпуская капельку жидкости.

Позы копулирующих пауков весьма разнообразны, но, в общем, сводятся к пяти основным типам, между которыми, правда, встречаются многочисленные переходы. Сходство в этом отношении, наблюдаемое в разных систематических группах, иногда обнаруживает явно конвергентное происхождение, но чаще согласуется с филогенетической близостью этих групп. Поэтому многие авторы (Монтгомери, Герхардт и др.) придают позе спаривающихся животных большое сравнительно биологическое и систематическое значение, наравне со способом наполнения мужского совокупительного аппарата и другими явлениями сексуальной биологии.

При спаривании самец мускульными сокращениями брюшка вгоняет кровь в лакуны тарзального членика педипальпы, сообщающиеся с лакунарной полостью кровеприемника. В результате последний сильно раздувается, расправляя сидящие на нем части совокупительного аппарата. Эмболюс вводится в канал семеприемника самки, и через отверстие на его вершине выбрасывается семенная жидкость, наполняющая семеприемник. В громадном большинстве случаев педипальпы употребляются поочередно с более или менее длительными перерывами или без них; реже оба эмболюса вводятся одновременно (большинство Dysderidae, некоторые Oonopidae и Sicariidae, Pholcidae).

Механизм опорожнения спермофора рисуется следующим образом. По наблюдениям В. А. Вагнера (1890), лакунарная полость кровеприемника сообщается с полостью спермофора через чрезвычайно тонкие поры в его стенках. Кровь, находящаяся под давлением в кровеприемнике, проникает сквозь эти поры в канал спермофора и выталкивает семя через отверстие на конце эмболюса. По П. И. Мариковскому (1956), это же давление крови сжимает просвет эластичного семезасасывающего канала, благодаря чему семенная жидкость не может излиться по нему наружу.

Поведение партнеров после спаривания весьма различно у разных пауков. Сплошь и рядом самец делается добычей прожорливой самки, особенно у тех видов, у которых он отличается карликовыми размерами. Так, у Argiope bruennichi, Cyrtophora и Latrodectus нормальным заключением акта спаривания всегда является умерщвление и поедание самца самкой. У Argiope и Cyrtophora это происходит после опорожнения самцом второй гонопальпы, а у Latrodectus еще раньше — сразу же после копуляции первой гонопальпой. По П. И. Мариковскому (1956), копулирующая самка каракурта внезапно выходит из состояния каталепсии, легко разрывает нити, которыми ее опутал самец, и наносит ему несколько ударов хелицерами. Скоро от самца остается лишь жалкий комочек, выбрасываемый самкой, которая после этого начинает чистить конечности и вскоре принимает нового самца. Впрочем, иногда самка каракурта не убивает самца. Так же внезапно бросается на самца и самка Theridium lineatum, забрасывая его, как это она делает с добычей, липкими нитями (Locket, 1927).

Совершенно особый случай описан у Argiope lobata. Смерть самца наступает от шока во время спаривания без всякого вмешательства самки, а самка схватывает и поедает его труп, вытаскивая из своих половых путей совокупительный орган самца. По другим данным, однако, оба пола мирно уживаются вместе (Cohen, 1957).

У многих видов после спаривания самец успевает убежать и не всегда делается жертвой самки (Araneus, Lycosa и др.). Крошечный самец тропического крестовика. Araneus niger в первый момент спасается, вскакивая на спину самки, откуда она не может его достать. Далее у целого ряда форм самец и самка мирно расходятся (многие Salticidae, Argyroneta и др.). Это свойственно также и таким видам, у которых оба пола вообще живут совместно в одном гнезде (Evargus из Dipluridae, Linyphia, Meta, Nephila, некоторые виды Araneus). Самец и самка Dictyna uncinata, живущие мирно вместе, делятся даже добычей, по крайней мере, при достаточном ее изобилии. Наконец, исключительные отношения существуют между самкой и самцом у Micrommata virescens. У этого вида самец втрое меньше самки и, тем не менее, нападающей стороной является именно он. Выследив самку, он бросается на нее сверху и кусает хелицерами ее брюшко так глубоко, что из раны показывается кровь. Самка всегда спасается бегством, а самец подкарауливает ее как добычу. Впиваясь в брюшко самки, самец висит на ней, пока она не успокоится, тогда он подвигается вперед и спаривается с ней. Иногда самец производит несколько укусов, прежде чем самка прекратит движения (В. Вагнер, 1890).

Умерщвление самца самкой после спаривания не представляет, таким образом, особенной редкости, но, вопреки широко распространенному мнению, свойственно сравнительно немногим формам. В. Вагнер обратил внимание на то, что самцов поедают только самки всеядных видов (Lycosidae, Araneidae и др.), тогда как у видов невсеядных спаривание заканчивается мирно (Salticidae, Sparassidae). Однако это не объясняет еще биологического значения самого явления, и только в отдельных случаях ясна его полезная для вида роль. Так, самцы каракурта способны копулировать всего один раз в силу физиологических и структурных особенностей своего совокупительного аппарата. Однако, продолжая «ухаживать» за самкой и конкурируя с неспаривавшимися еще самцами, они тем самым затрудняют осуществление нового спаривания самки. Их устранение, поэтому является полезным для вида (Мариковский, 1956).


Страница 2 из 2 | Предыдущая страница

Брачные танцы самцов пауков