Биология и физиология размножения

Старые авторы полагали, что сперма попадает в бульбусы совокупительного аппарата из половых путей самца внутренним путем. Затем Менге (Menge, 1843), наблюдая Agelena labyritithica, показал, что перенос спермы из полового отверстия в бульбусы совершается при помощи специально сплетаемой самцом маленькой паутиновой, так называемой сперматической, сеточки. В настоящее время этот акт описан почти у сотни видов из самых различных групп, и нет сомнений, что у всех пауков в принципе он сходен.

Первое наполнение бульбусов семенем совершается по достижении самцом половой зрелости после последней линьки. Однако у многих видов самец может спариваться несколько раз с различными самками (например, Lycosa singoriensis 5—10 раз). В таком случае перед каждым спариванием происходит новое наполнение бульбусов, протекающее всегда у данного вида одинаково. Иногда (некоторые Linyphiidae, Araneidae и Eresidae) спаривание длительно и распадается на серию отдельных копуляционных актов; перед каждым из них самец наполняет опустевшие спермофоры бульбусов.

Для этого самец прядет небольшую, нежную треугольную (Theridium, Araneus, Linyphia — рис. 88,А) или четырехугольную (Ero, Tegenaria, рис. 88, Б) сперматическую сеточку, растягивая ее горизонтально в виде гамачка. Самец Agelena устраивает ее из радиальных нитей, натягиваемых в части овального окна своей ловчей сети. Затем, прижимаясь брюшком к сеточке, самец оставляет на ней капельку семенной жидкости и погружает в нее концы педипальп. Семенная жидкость заполняет спермофоры. Поза самца при этом акте сильно варьирует у разных пауков и считается характерной для отдельных семейств (Gerhardt 1928).

В некоторых случаях бульбусы совокупительного аппарата непосредственно погружаются в капельку спермы, которая помещается на нижней поверхности сперматической сеточки (Aviculariidae, Lycosidae, Linyphia и др.). Но другие формы оставляют семя на верхней поверхности сеточки и наполняют бульбусы, подставляя их снизу. Сперма при этом просачивается сквозь сеточку (Agelenidae, Theridium и др.).

Иной способ наполнения свойствен Sicariidae, Palpimanidae и Pholcidae (Gerhardt, 1928). Самец выделяет одну единственную нить, натягивая ее между кончиками третьей пары ног. Двигая ногами, паук поддевает этой поперечной паутинкой маленькую капельку спермы, выступающую из полового отверстия. Самец Scytodes приближает затем паутинку с капелькой к педипальцам; капелька остается висящей на паутинке, а бульбусы одновременно погружаются в нее (рис. 89). Сходно поступает и самец Palpimanus, но капелька снижается с паутинки кончиками педипальп и находится между ними, пока не всосется спермофорами. У Pholcus участвуют хелицеры, между которыми сначала помещается капелька спермы, затем педипальпы погружаются в нее поочередно.

Самец каракурта (Latrodectus tredecimguttatus) плетет небольшую П-образную сеточку с дополнительными косыми нитями и растягивает ее переднюю поперечную паутинку между кончиками третьей пары ног (рис. 90, А). Поддевая затем этой паутинкой капельку семенной жидкости, он подносит ее к педипальпам (рис. 90, Б). Бульбусы прикладываются к капельке попеременно 12—15 раз в течение часа (Мариковский, 1956). Однако у некоторых форм (например, у Segestria) самец наполняет спермофоры непосредственно из полового отверстия (Gerhardt и. Kastner, 1937—1938). Гиляров (1958) совершенно резонно считает такой способ наполнения вторичным и усовершенствованным и объясняет его происхождение. Эволюция оплодотворения у хелицеровых шла от наружного оплодотворения (сохранившегося у Litnulus) к наружно-внутреннему, т. е. с участием сперматофора (скорпионы, лжескорпионы). Далее же у пауков по мере приспособления к жизни в сухих местах сперматофор исчезает, и вырабатывается вторичное внутреннее оплодотворение.

Механизм наполнения спермофора семенем был объяснен В. Вагнером (1886). Паук погружает конец эмболюса в капельку спермы, которая заполняет узкий канал спермофора в силу его капиллярности. До недавнего времени это объяснение было общепринятым, хотя и оставалось неясным, как может происходить поступление семени через эмболюс, раз спермофор заполнен воздухом, а проксимальный конец его закрыт. Недавно П. И. Мариковскому (1941, 1956) удалось обнаружить в совокупительном аппарате самцов каракурта и тарантула особый семезасасывающий канал, соединяющий проксимальную часть спермофора с внешней средой. Наружное отверстие этого канала лежит на особом хитинизированном выросте.

Как показали прямые наблюдения, самец каракурта погружает в сперму отнюдь не эмболюс, который при этом находится в стороне, а упомянутый вырост с отверстием семезасасывающего канала. Сперма поступает в канал, по мнению П. И. Мариковского, в силу отрицательного давления в лакунах тарзального членика и заполняет спермофор, воздух из которого выходит через эмболюс. Этот механизм наполнения спермофоров, по-видимому, свойствен всем паукам со сложно устроенным совокупительным аппаратом.

Половозрелый самец, окрепнув после последней линьки, покидает свое гнездо или убежище и отправляется на поиски самки, преодолевая иногда значительные пространства (Lycosa, Latrodectus и др.). Нередко поэтому самцы заканчивают свой цикл развития раньше самок. Разыскивая самку, самец руководствуется главным образом обонянием. У Latrodectus мигрирующая перед спариванием самка оставляет на своем пути двойную паутиновую нить, наткнувшись на которую, самец находит самку безошибочно (Мариковский, 1956).

Обнаружив половозрелую самку, самец приступает к «ухаживанию», которое проявляется в разных группах крайне различно. Почти всегда возбуждение самца выражается очень ярко в оживленных движениях педипальп и передних ног и в ритмических подергиваниях брюшка.

Самцы многих тенетных пауков, например Araneus и Uloboridae (Uloborus и Hyptiotes), или пауков, живущих в паутиновых трубках с радиально расходящимися нитями у входа, например Segestria и Filistata, ритмически поддергивают коготками нити сетей самки. Последняя обычно сразу же замечает эти «сигналы» и нередко сперва бросается на самца, как на добычу, обращая его в бегство. Настойчивые «ухаживания» самца, которые продолжаются иной раз очень долго, в конце концов делают ее податливой и склонной к спариванию. Самцы некоторых Theridiidae плетут по соседству с тенетами самки маленькие брачные сети, на которые «заманивают» самку ритмическими движениями ног. Самцы, обладающие звуковым аппаратом (Steatoda, Lithyphantes), при этом приводят его в действие.

У некоторых видов наблюдается соперничество самцов. Так, в брачный период на сетях самки каракурта собирается до 12 самцов, которые конкурируют друг с другом и дерутся, пытаясь приблизиться к самке. Обычно среди них оказывается наиболее активный, который отгоняет соперников и копулирует с самкой, а через некоторое время его место занимает другой самец (Мариковский, 1956).

Пауки, обитающие в норках, спариваются в норке самки, куда проникает самец (Ctenizidae, Atypidae, Lycosa и др.). Так, самец Atypus разрывает паутиновую трубку, чтобы попасть в норку самки, а самец Nemesia приподнимает крышечку, закрывающую вход в норку самки.

В некоторых случаях сближение полов происходит с участием пойманной и окутанной паутиной добычи. Примеры такого рода известны у Meta segmentata и Pisaura mirabilis. Особенно любопытно протекает сближение полов у последнего вида, подробно описанное С. А. Спасским (1935). Самец приближается к самке, держа в хелицерах и выставив вперед своеобразный «свадебный подарок» — пойманную им муху, тщательно окутанную паутиной. Самка, которая обычно бросается только на подвижное насекомое, на этот раз принимает муху, правда после нескольких попыток отбить самца ударами передних ног. Пока самка высасывает муху, находящуюся внутри паутинового свертка, самец спаривается с ней. Сложность, точная выработанность и целесообразность инстинктов, которые проявляются в данном случае в поведении обоих полов, превосходит все, что известно в области сексуальной биологии пауков.


Страница 1 из 2 | Следующая страница

Перенос самцом паука семени из полового отверстия в совокупительный аппарат педипальп